‌Biodiversidade

Brasileira

Revista Científica

Ano 15 – Número 2 – 2025

ISSN 2236 2886

Fluxo Contínuo e Edições Temáticas:

Sustentabilidade da Araucária

Arquivo do Projeto Pinhão UFSC

Programa Nacional de Monitoramento da Biodiversidade – Programa Monitora

‌Índice

v. 15 n. 2 (2025)

Fluxo Contínuo e Edições Temáticas:

Sustentabilidade da Araucária e Programa Nacional de Monitoramento da Biodiversidade – Programa Monitora

1. Predação e chuva de sementes de Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze na região Sul do Brasil 13-21 Dez anos de produção de pinhão no Paraná, Brasil

   22-40 Espécies arbóreas multifuncionais no estabelecimento de sistema agroflorestal sucessional na floresta de araucária

   
   

   41-56 Frugivoria realizada por aves em diferentes espécies arbóreas em floresta com araucária

   
   

   57-65 Contribuição das samambaias e licófitas para a diversidade da floresta ombrófila mista: um estudo na Reserva Particular do Patrimônio Natural da Universidade de Passo Fundo

   
   

   66-70 O controle microbiano de pragas pode ser melhorado por homeopatias?

   
   

   71-78 Siphoneugena reitzii D. Legrand: germination, quality and physiological classification of the seeds of a Myrtaceae from the araucaria forest

   79-92 Caracterização das propriedades físicas de quatro espécies arbóreas para aplicações na indústria madeireira

   
   

   93-100 O avanço no uso do solo no Rio Grande do Sul nas áreas de ocorrência da Araucaria angustifolia

   (Bertol.) Kuntze ao longo do tempo

   
   

   101-112 Conservação pelo uso sustentável do pinheiro brasileiro (Araucaria angustifolia): extrativismo de pinhão no Planalto Serrano Catarinense

   
   

   Fluxo contínuo

   
   

2. Monitoramento de refúgio de maternidade de Eptesicus furinalis d’Orbigny & P. Gervais, 1847 em área de floresta ombrófila mista

15-36 Manejo florestal comunitário e qualidade de vida: o caso da Floresta Nacional do Tapajós, Amazônia brasileira

37-43 Baseline corticosterone levels of a migratory bird in brazilian cerrado

Índice

44-59 Terras indígenas e unidades de conservação como estratégia para a conservação ambiental do Sudeste do Pará

60-78 Mapeando necessidades: oportunidades para a utilização de ferramentas genéticas e genômicas na conservação da biodiversidade brasileira

79-106 Eficácia do controle de abelhas africanizadas em locais de nidificação de psitacídeos no Refúgio de Vida Silvestre e Área de Proteção Ambiental da Ararinha Azul

Programa Nacional de Monitoramento da Biodiversidade – Programa Monitora

1-16 Encontros dos Saberes: da concepção inicial ao processo de estruturação institucional no escopo do Programa Monitora

17-29 Construção do monitoramento participativo e ecossistêmico da pesca na Reserva Extrativista Marinha Lagoa do Jequiá

30-44 Encontros dos Saberes: da concepção inicial ao processo de estruturação institucional no escopo do Programa Monitora

45-66 Abundância e densidade de jacamins (Psophia spp.) em unidades de conservação na Amazônia brasileira

67-84 Programa Monitora e avaliação do risco de extinção da fauna no Brasil: Lacunas e sinergias

85-101 distanceMonitoraflorestal: um pacote em R para estimar as densidades de populações de aves e mamíferos do Programa Monitora

102-113 Non-volant mammals of Jaru Biological Reserve, Rondônia, Amazon, Brazil

114-137 Aplicação do protocolo avançado do Programa Monitora no monitoramento de plantas lenhosas em unidades de conservação do Cerrado

‌i

Editorial

Edição 15(2), 2025

Fluxo Contínuo e Edições Temáticas

Sustentabilidade da Araucária e Programa Nacional de Monitoramento da Biodiversidade – Programa Monitora

A revista Biodiversidade Brasileira – BioBrasil tem como missão fortalecer o diálogo entre ciência, gestão e sociedade, promovendo a disseminação de experiências e resultados que contribuam para a conservação da biodiversidade em suas múltiplas dimensões. Nesta edição 15(2), reafirmamos esse compromisso ao reunir dois eixos temáticos de grande relevância: a sustentabilidade da Araucária e o Programa Nacional de Monitoramento da Biodiversidade – Programa Monitora, além de artigos submetidos em fluxo contínuo.

A seção temática sobre a Araucaria angustifolia, espécie símbolo da Floresta Ombrófila Mista, apresenta estudos que abordam desde a ecologia da predação e frugivoria, produção de pinhão, germinação de sementes, até o uso sustentável e os impactos do avanço do uso do solo. Os artigos revelam a complexidade dos sistemas ecológicos associados à araucária e apontam caminhos para sua conservação integrada com práticas produtivas e sociais.

Já a seção dedicada ao Programa Monitora – que compõe a segunda parte da edição iniciada em 2024 –, iniciativa do ICMBio voltada ao monitoramento da biodiversidade em unidades de conservação federais, reúne contribuições que evidenciam o avanço metodológico e institucional do programa. Os artigos abordam temas como monitoramento participativo, uso de espécies indicadoras, avaliação de risco de extinção e ferramentas analíticas, como o pacote distanceMonitoraflorestal em R. As publicações demonstram o potencial do Monitora como instrumento estratégico para a gestão de unidades de conservação e para a produção de conhecimento aplicado.

Complementando a edição, os artigos de fluxo contínuo abordam temas diversos como manejo florestal comunitário, conservação em terras indígenas, genética da conservação, e interações ecológicas em diferentes biomas. Essa diversidade reforça o papel da BioBrasil como espaço plural e dinâmico para a divulgação científica voltada à conservação.

Agradecemos aos autores por compartilharem seus resultados com a comunidade científica e aos revisores pelo rigor e dedicação na avaliação dos manuscritos. Que esta edição inspire novas conexões entre pesquisa, gestão e sociedade, fortalecendo os caminhos para uma conservação mais eficaz, inclusiva e transformadora.

Boa leitura!

‌Expediente ii

v. 15 n. 2 (2025)

Fluxo Contínuo e Edições Temáticas:

Sustentabilidade da Araucária e Programa Nacional de Monitoramento da Biodiversidade – Programa Monitora

Editor-chefe

Daniel Luis Zanella Kantek

Centro Nacional de Pesquisa e Conservação de Mamíferos Aquáticos (CMA), Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMBio)

Coeditora-chefe

Cecília Cronemberger de Faria

Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMBio

Editora-assistente

Fernanda Oliveto

Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMBio)

Conselho editorial

Daniel Luis Zanella Kantek

Centro Nacional de Pesquisa e Conservação de Mamíferos Aquáticos (CMA), Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMBio), editor-chefe

Cecília Cronemberger de Faria

Coordenação-Geral de Pesquisa e Monitoramento da Biodiversidade (CGPEQ/DIBIO), Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMBio), coeditora-chefe

Rosenil Dias de Oliveira

Centro Nacional de Pesquisa e Conservação da Sociobiodiversidade Associada a Povos e Comunidades Tradicionais (CNPT/AC), Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMBio)

Roberta Aguiar dos Santos

Centro Nacional de Pesquisa e Conservação da Biodiversidade Marinha do Sudeste e Sul (CEPSUL), Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMBio)

Celso Sanchez

Universidade Federal do Estado do Rio de Janeiro (UNIRIO)

Fábio Scarano

Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ)

Jacques Hubert Charles Delabie

Universidade Estadual de Santa Cruz (UESC)

Marlúcia Bonifácio Martins

Museu Paraense Emilio Goeldi

Editores da Seção Temática Sustentabilidade da Araucária

Cristiano Roberto Buzatto

Universidade de Passo Fundo (UPF)

Patrícia Pereira Serafini

Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMBio)

Andreia Biolchi Mayer

Universidade do Planalto Catarinense (Uniplac)

Luthiana Carbonell dos Santos

Instituto do Meio Ambiente do Estado de Santa Catarina (IMA)

Adelar Mantovani

Universidade do Estado de Santa Catarina (UDESC)

Alexandre Siminski

Universidade Federal de Santa Catarina (UFSC)

Lenita Agostineto

Universidade do Planalto Catarinense (Uniplac)

Martin Alcides Pinazo

Instituto Nacional de Tecnologia Agropecuária (INTA)

Edgar Rafael Eskiviski

Instituto Nacional de Tecnologia Agropecuária (INTA)

Comitê Temático

Conservação e manejo de unidades de conservação

Anderson Alves Santos

Instituto Federal Minas Gerais (IFMG), campus Formiga

Demétrio Luis Guadagnin

Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS)

Diógenes Félix da Silva Costa

Universidade Federal do Rio Grande do Norte (UFRN)

Fernanda Loffler Niemeyer Attademo

Universidade Federal Rural do Semiárido (Ufersa)

Lucas Cunha Ximenes

Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia do Pará (IFPA)

Pollyanna Coêlho de Sousa

Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMBio)

Gestão e uso sustentável

Carlos Eduardo Silveira da Silva

Parque Científico e Tecnológico do Sul da Bahia (PCTSul)

Diego Maia Zacardi

Universidade Federal do Maranhão (UFMA)

Diesse Aparecida de Oliveira Sereia

Universidade Tecnológica Federal do Paraná (UTFPR)

Jairo Fernando Pereira Linhares

Pesquisador independente

Norah Costa Gamarra

Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMBio)

Expediente – Fluxo Contínuo e Edições Temáticas: Sustentabilidade da Araucária e Programa Nacional de Monitoramento da Biodiversidade – Programa Monitora

iii

Shirley Cintra Portela de Sá Peixoto

Universidade Federal do Tocantins (UFT)

Suelma Ribeiro Silva

Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMBio)

Biodiversidade e espécies ameaçadas

Alexander Roldán Arévalo Sandi

Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA)

Felipe Santana Machado

Universidade Federal de Lavras (UFLA)

Livia de Moura Oliveira Corassari

Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMBio)

Marilene Vasconcelos da Silva Brazil

Secretaria Estadual de Meio Ambiente do Acre (SEMA/AC)

Raone Beltrão-Mendes

Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMBio)

Ricardo Eduardo Vicente

Instituto Nacional de Pesquisa do Pantanal (INPP)

Welber Senteio Smith

Universidade Paulista (UNIP)

Yulie Shimano Feitoza

Universidade Estadual de Goiás (UEG)

Fiscalização e proteção

Daniela Teodoro Sampaio

Instituto Bicho D’água: Conservação Socioambiental (IBD)

Rodrigo Cambará Printes

Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis/Ibama

Editor de layout e diagramação

Denys Márcio de Sousa

Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMBio)

Revisoras de textos em Língua Portuguesa

Fernanda Oliveto

Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMBio)

Aline Soares Passo

Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMBio)

Estagiária da revista

Esther Viegas

Universidade de Brasília (UnB)

Comunicação e divulgação

Bruna Soares Ayres

Coordenadora da equipe das voluntárias

Ângela Sousa Áurea Batista Gabriela Souza Júlia Chechinnato Larissa Alencar Marina Lima

Avaliadores da edição

Ageu da Silva Monteiro Freire

Universidade Federal do Paraná (UFPR)

Alana Casagrande

Universidade Federal de Santa Catarina (UFSC)

Alexandre Franchin

Universidade de Uberlândia (UFU)

Almério Gusmão

Universidade Estadual do Mato Grosso (UNEMAT)

Aloysio Moura

Universidade Federal de Lavras (UFLA)

Amanda Guimarães

Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro (UFRRJ)

Ana Flávia Rodrigues Nascimento

Universidade Estadual de Santa Cruz (UESC)

André Felipe Hess

Universidade do Estado de Santa Catarina (UDESC)

Andresa Guimaraes

Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro (UFRRJ)

Bruno Jan Schramm Corrêa

Universidade do Estado de Santa Catarina (UDESC)

Bruno Lenhaverde Sandy

Universidade de São Paulo (USP)

Bruno Nascimento

Universidade do Estado de Santa Catarina (UDESC)

Bruno Saranholi

Universidade Federal de São Carlos (UFSCar)

Carlos Rodrigo Brocardo

Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho (UNESP)

Carolline Zatta Fieker

Universidade Federal de São Carlos (UFSCar)

Cláudia Silva Barbosa

Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMBio)

Cosmo Rufino de Lima

Instituto Federal de Pernambuco (IFPE), Campus Afogados da Ingazeira

Danielle de Oliveira Pedroso

Universidade do Planalto Catarinense (UNIPLAC)

Expediente – Fluxo Contínuo e Edições Temáticas: Sustentabilidade da Araucária e Programa Nacional de

iv Monitoramento da Biodiversidade – Programa Monitora

Emmanuel de Almeida Farias Júnior

Universidade Estadual do Maranhão (UFMA)

Enrico Bernard

Universidade Federal de Pernambuco (UFPE)

Francisco Carlos Barboza Nogueira

Universidade Federal do Ceará (UFC)

Gonçalo Ferraz

Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS)

Helon Simões Oliveira

Universidade Estadual de Londrina (UEL)

Hueliton da Silveira Ferreira

Universidade Federal de Sergipe (UFS)

Iarytssa Rocha Lima

Universidade Federal do Acre (UFAC), Campus Floresta

Izidoro Amaral

Universidade do Vale do Rio dos Sinos (Unisinos)

Jackeline Spínola

Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMBio)

Jaime Martinez

Universidade de Passo Fundo (UPF)

Jaçanan Eloisa de Freitas Milani

Universidade Federal de Mato Grosso (UFMT)

Joel Donazzolo

Universidade Tecnológica Federal do Paraná (UTFPR)

José Floriano Pastore

Universidade Federal de Santa Catarina (UFSC)

Julia Goetten Wagner

Universidade Federal de Pelotas (UFPel)

Larisse Cruz

Universidade Federal do Acre (UFAC)

Lincoln Silva Carneiro

Universidade Federal do Pará (UFPA)

Lucélia Rodrigues Santos

Universidade Paulista (UNIP)

Luana da Silva Biz

Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS)

Maria Jocileia Soares

Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMBio)

Martín de Jesús Cervantes López

Universidade Estadual de Santa Cruz (UESC)

Márcia Patrícia Hoeltgebaum

Fundação de Amparo à Pesquisa e Inovação do Estado Santa Catarina (FAPESC)

Mauricio Sedrez dos Reis

Universidade Federal de Santa Catarina (UFSC)

Mauro Galetti

Instituto de Biociências (UNESP), Câmpus de Rio Claro

Nadinni Oliveira de Matos Sousa

Universidade de Brasília (UnB)

Orlando Fabián Hernández Leal

Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS)

Paulo César da Silva

Universidade Federal de Goiás (UFG)

Paulo Henrique Bonavigo

Ação Ecológica Guaporé (Ecoporé)

Pedro Galetti

Universidade Federal de São Carlos (UFSCar)

Pedro Henrique Salomão Ganança

Universidade Federal do Oeste do Pará (Ufopa)

Polliana D’Angelo Rios

Universidade do Estado de Santa Catarina (UDESC)

Sherlem Patrícia de Seixas Felizardo

Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMBio)

Thais Carla Dal Bello

Universidade do Estado de Santa Catarina (UDESC)

Wendelo Costa

Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMBio)

Wenderson Gomes dos Santos

Universidade Federal do Amazonas (UFAM)

‌1

Predação e chuva de sementes de Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze na região Sul do Brasil

Vanessa Lando Bortoncello1*

https://orcid.org/0000-0002-3824-4276

* Contato principal

Jaime Martinez1

https://orcid.org/0000-0002-7164-1951

Adelar Mantovani2

https://orcid.org/0000-0003-2952-2171

1 Universidade de Passo Fundo/UPF, Passo Fundo/RS, Brasil. <vanessalbortoncello24@gmail.com, martinez@upf.br>.

2 Universidade do Estado de Santa Catarina/UDESC, Lages/SC, Brasil. <adelar.mantovani@udesc.br>.

Recebido em 31/01/2024 – Aceito em 01/11/2024

Como citar:

Bortoncello VL, Martinez J, Mantovani A. Predação e chuva de sementes de Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze na região Sul do Brasil. Biodivers. Bras. [Internet]. 2025; 15(2): 1-13. doi: 10.37002/biodiversidadebrasileira. v15i2.2607

Palavras-chave: Pinhão, espécie ameaçada; produção; dispersores.

RESUMO – A floresta ombrófila mista abriga grande diversidade de espécies como a Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze, que apresenta alto valor econômico, social e ambiental, seja pela excelente qualidade da madeira ou pelas sementes que produz. As sementes maduras dessa espécie constituem importante recurso alimentar para a fauna silvestre. Com o objetivo de investigar a produtividade e a chuva de sementes de araucária em uma área natural protegida, este estudo foi realizado entre os anos de 2017 e 2018 na Reserva Particular do Patrimônio Natural (RPPN) Papagaios-de-Altitude, localizada em Urupema, Santa Catarina. Para amostrar a chuva de sementes foram instalados 90 coletores de sementes em parcelas distribuídas aleatoriamente no interior da floresta, totalizando 90 m² de área amostrada. Durante as inspeções dos coletores, somente as sementes de araucária existentes no interior destes foram recolhidas, contabilizadas e pesadas. Também foi realizada a identificação das espécies da fauna silvestre consumidoras dessas sementes através do padrão de marcas deixadas nas cascas, verificando que a predação foi realizada por espécies de aves como Amazona pretrei, Amazona vinacea e Cyanocorax caeruleus e mamíferos como Alouatta guariba e Nasua nasua. Os resultados revelaram que a chuva de sementes é abundante na RPPN e que a predação destas pela fauna silvestre não interfere negativamente na regeneração da araucária, já que é baixa a porcentagem de sementes predadas por hectare e não foram encontradas plântulas arrancadas. A produtividade estimada foi elevada na RPPN, totalizando 1.876 kg.ha-1, superior ao encontrado nas referências para o Estado de Santa Catarina, demonstrando o seu potencial para a conservação da diversidade biológica.

2 Bortoncello VL, Martinez J, Mantovani A

Predation and seed rain of Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze in southern Brazil

Keywords: Pine nut; endangered species; production; dispersers.

ABSTRACT – The mixed ombrophilous forest harbors a great diversity of species, including Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze, which holds significant economic, social, and environmental value due to its excellent wood quality and the seeds it produces. The mature seeds of this species are an important food resource for wildlife. To investigate the productivity and seed rain of Araucaria in a protected natural area, this study was conducted between 2017 and 2018 in the Private Natural Heritage Reserve (RPPN) Papagaios-de-Altitude located in Urupema, Santa Catarina. To sample the seed rain, 90 seed collectors were installed in randomly distributed plots within the forest, totaling 90 m² of sampled area. During inspections of the collectors, only the Araucaria seeds found within them were collected, counted, and weighed. Identification of wildlife species consuming these seeds was also carried out based on the marks left on the seed shells, revealing that predation was performed by bird species such as Amazona pretrei, Amazona vinacea, and Cyanocorax caeruleus, as well as mammals like Alouatta guariba and Nasua nasua. The results revealed that seed rain is abundant in the RPPN and that predation by wildlife does not negatively affect Araucaria regeneration, as the percentage of seeds predated per hectare is low and no uprooted seedlings were found. The estimated productivity was high in the RPPN, totaling 1,876 kg/ha, which is higher than the values found in references for the state of Santa Catarina, demonstrating its potential for biological diversity conservation.

Depredación y lluvia de semillas de Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze en el sur de Brasil

Palabras clave: Piñón, especie amenazada; producción; dispersores.

RESUMEN – El bosque mixto ombrófilo alberga una gran diversidad de especies, incluyendo Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze, que tiene un alto valor económico, social y ambiental, ya sea por su excelente calidad de madera o por las semillas que produce. Las semillas maduras de esta especie constituyen un importante recurso alimenticio para la fauna silvestre. Con el objetivo de investigar la productividad y la lluvia de semillas de Araucaria en un área natural protegida, este estudio se llevó a cabo entre 2017 y 2018 en la Reserva Particular del Patrimonio Natural (RPPN) Papagaios-de-Altitude ubicada en Urupema, Santa Catarina. Para muestrear la lluvia de semillas, se instalaron 90 colectores de semillas en parcelas distribuidas aleatoriamente dentro del bosque, totalizando 90 m² de área muestreada. Durante las inspecciones de los colectores, solo se recolectaron, contaron y pesaron las semillas de Araucaria presentes en su interior. También se realizó la identificación de las especies de fauna silvestre que consumen estas semillas mediante el patrón de marcas dejadas en las cáscaras, verificando que la depredación fue realizada por especies de aves como Amazona pretrei, Amazona vinacea y Cyanocorax caeruleus, así como mamíferos como Alouatta guariba y Nasua nasua. Los resultados revelaron que la lluvia de semillas es abundante en la RPPN y que la depredación por parte de la fauna silvestre no interfiere negativamente en la regeneración de la Araucaria, ya que el porcentaje de semillas depredadas por hectárea es bajo y no se encontraron plántulas arrancadas. La productividad estimada fue alta en la RPPN, totalizando 1.876 kg/ ha, superior a los valores encontrados en las referencias para el estado de Santa Catarina, demostrando su potencial para la conservación de la biodiversidade.

Predação e chuva de sementes de Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze na região Sul do Brasil 3

Introdução

A araucária (Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze foi, por várias décadas, um dos produtos mais importantes na exportação brasileira, tanto pela excelente qualidade da madeira, quanto pelo alto teor de celulose para fabricação de papel [1]. É a espécie florestal nativa mais representativa das regiões serranas frias e úmidas do Sul e do Sudeste do Brasil, cuja semente, conhecida como pinhão, amadurece entre março e setembro, de acordo com as suas diferentes variedades [2]. O pinhão é um alimento com identidade histórica e cultural, muito apreciado na culinária, além de constituir um importante recurso alimentar para diversas espécies da fauna silvestre que atuam como dispersores [3] [4]. Além de ser responsável pela renda de pequenos produtores, o pinhão é um alimento com grande potencial nutricional e energético, pois contém amido resistente e compostos bioativos [5].

Apesar de sua importância histórica, socioeconômica e ambiental, a floresta com araucárias tem sido progressivamente substituída por lavouras, pastagens e áreas urbanizadas, resultando na escassez de remanescentes que representem as características originais dessa fitofisionomia. Estima- se que foram derrubadas cerca de 100 milhões de araucárias entre os anos de 1930 e 1990 [6], essa exploração predatória contribuiu para que a espécie fosse reconhecida como ameaçada de extinção [7], sendo classificada atualmente na categoria Em Perigo (EN) na Lista Nacional de Espécies Ameaçadas de Extinção [8], e na categoria Criticamente em Perigo (CR) em nível global [9]. Além dos problemas de antropização e fragmentação sofridos com sua exploração no século passado, as mudanças climáticas globais também constituem uma ameaça para espécies como a A. angustifolia, que apresenta ciclo reprodutivo longo, sendo dependente do frio, da umidade e de solos profundos e bem drenados.

Entretanto, ações como a valorização do pinhão [5] e o incentivo à criação de áreas protegidas podem colaborar para a conservação da araucária, reduzindo o desmatamento. A exemplo da Reserva Particular do Patrimônio Natural (RPPN) Papagaios- de-Altitude, área a ser apresentada neste estudo, as unidades de conservação (UCs) são uma estratégia da conservação in situ, pois muitas das áreas que apresentam as características originais da floresta com araucárias estão localizadas em propriedades privadas. Nessas áreas com ocorrência de populações naturais de A. angustifolia, a produção de sementes

normalmente tem início após 15 a 20 anos de idade, e quando plantadas, enquanto isoladas iniciam entre 10 e 15 anos [10]. Conforme relatado em outros estudos [11][12], as safras são cíclicas, ou seja, durante dois ou três anos a produção de sementes é abundante, reduzindo gradativamente nos dois ou três anos posteriores. Em áreas de campos, onde se encontram árvores isoladas, a produtividade é maior do que em remanescentes florestais, contudo, o número de pinhas oscila muito entre uma árvore e outra [13].

A produtividade e a composição da chuva de sementes podem ser influenciadas por outros fatores como a densidade, a distribuição e a fecundidade da fonte de sementes na vizinhança. Também deve ser considerado o padrão espacial de dispersão dos agentes dispersores envolvidos, e as características da paisagem que influenciam a deposição das sementes, como por exemplo a disponibilidade de poleiros para as aves [14]. O padrão espacial da chuva de sementes representa, portanto, um modelo para o recrutamento subsequente de indivíduos na comunidade vegetal, sendo a fase inicial da organização e da estruturação das populações [15]. Esse padrão pode ser influenciado pela variação anual na produção de sementes e pela chegada dessas sementes a locais adequados para a sua germinação, através da ação de dispersores como aves, mamíferos, ou pela própria planta-mãe.

A soma desses fatores (variação na produção anual de sementes, ação de dispersores e chegada ao acaso em local adequado para germinação) é responsável pela estruturação da comunidade de plântulas. Além disso, a chuva de sementes depende diretamente da fenologia das espécies, e geralmente está relacionada a melhores condições abióticas e bióticas para a maturação e liberação de sementes, e para o estabelecimento de plântulas [16]. Contudo, o presente estudo teve como objetivo investigar a quantidade de sementes de A. angustifolia que chegam ao solo por meio da chuva de sementes em uma área remanescente de floresta ombrófila mista altomontana.

Material e Métodos

O estudo foi realizado na RPPN Papagaios- de-Altitude, em Urupema, município localizado no planalto serrano de Santa Catarina (Figura 1). A área protegida foi criada no ano de 2018, compreende 36 ha e está situada entre as latitudes 27°57’15.27”S e

4 Bortoncello VL, Martinez J, Mantovani A

longitudes 49°55’19.55”O, em local de cujas altitudes variam entre 1.286 m e 1.460 m, no domínio da Mata

Atlântica, constituindo um importante remanescente de floresta ombrófila mista altomontana.

Figura 1 – Mapa da localização da área do estudo e distribuição dos 90 coletores de sementes instalados para amostragem da chuva de sementes na RPPN Papagaios-de-Altitude no município de Urupema/SC.

Segundo o Zoneamento Agroecológico e Socioeconômico do estado de Santa Catarina apresentado pela Empresa de Pesquisa Agropecuária e Extensão Rural de Santa Catarina, integrado com o Centro de Informações de Recursos Ambientais e de Hidrometeorologia (Epagri/Ciram), o município de Urupema está incluído na Zona Agroecológica 4A – Campos de Lages, cujo clima é classificado como Cfb, segundo Köppen-Geiger (1936), ou seja, clima temperado constantemente úmido, sem estação seca, com verão fresco (temperatura média do mês mais quente < 22ºC). A temperatura média anual da Zona Agroecológica 4A varia de 13,8 a 15,8ºC. A temperatura média das máximas varia de 19,4 a 22,3ºC, e a mínima de 9,2 a 10,8ºC. A precipitação pluviométrica total anual (valores normais), pode variar de 1.360 a 1.600 mm, com o total anual de dias de chuva entre 123 e 140 dias. A umidade relativa do ar pode variar de 80,0 a 83,0%.

Atualmente, a maior parte da extensão da RPPN está coberta por floresta ombrófila mista altomontana em diferentes estágios de sucessão, entremeada por áreas úmidas e nascentes. Também ocorrem áreas de campos naturais, caracterizadas por relevo suavemente ondulado e afloramentos rochosos, cobertas por diversificada vegetação nativa campestre.

Para a estimativa da chuva de sementes foram distribuídos 90 coletores quadrados de 1 m², suspensos a 1 m do solo, construídos com estrutura em madeira e tela de nylon com malha de 2 mm, sendo estes instalados em parcelas no interior da floresta (Figura 2A). Foram demarcadas 30 parcelas distribuídas de forma aleatória no interior da floresta, cada uma com dimensões de 40 x 60 m, as quais foram divididas em seis subparcelas de 20 x 20 m, totalizando 90 subparcelas. Das seis subparcelas foram sorteadas três para a instalação dos coletores

Predação e chuva de sementes de Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze na região Sul do Brasil 5

A

de sementes, os quais foram instalados no centro de cada uma das três subparcelas sorteadas, totalizando 90 m² de área total amostrada. A coleta dos dados para avaliação da chuva de sementes foi realizada

através de coletores de sementes (Figura 2B), os quais foram inspecionados a cada 30 e 60 dias, sendo que no período dos 11 meses (junho de 2017 a maio de 2018) foram realizadas sete inspeções.

B

Figura 2 – A = Área remanescente de foresta ombrófila mista altomontana na RPPN Papagaios-de-Altitude; B = Coletor de sementes instalado em uma das subparcelas demarcadas no interior do remanescente. Fotos: autor, 2017.

Neste estudo foram consideradas somente as sementes encontradas no interior dos coletores, inclusive as sementes predadas pela fauna silvestre local, não sendo consideradas a predação e a

dispersão de sementes em nível de serapilheira. As inspeções dos coletores foram realizadas a cada 30 e 60 dias, sendo que no período dos 11 meses foram realizadas sete inspeções dos coletores, quando

6 Bortoncello VL, Martinez J, Mantovani A

todas as sementes de A. angustifolia existentes no interior dos mesmos foram recolhidas e levadas ao Laboratório de Ecologia do Instituto de Ciências Biológicas (atual Instituto da Saúde) da Universidade de Passo Fundo para triagem. Esta constituiu na contagem e pesagem das sementes e na identificação das espécies da fauna silvestre consumidora do pinhão através do padrão de marcas deixadas nas sementes. Para a descrição detalhada dos padrões de predação do pinhão por diferentes espécies de aves e mamíferos que o utilizam como fonte de alimento, considerou-se o estudo de Squinzani et al. [38], conforme apresentado nos resultados deste estudo.

Na análise dos dados foi considerada tanto a quantidade de sementes coletadas, quanto a distribuição temporal do período de queda. A produtividade foi calculada a partir da massa média de sementes coletadas na área correspondente ao número de coletores utilizados, estimando a massa média por hectare. A identificação das espécies da fauna silvestre que se alimentaram das sementes foi realizada com base nos padrões de marcas deixadas nas cascas das sementes. Vale ressaltar que a identificação das espécies foi embasada em uma coleção de referência,

mantida no Instituto de Ciências Biológicas da Universidade de Passo Fundo (UPF) pela Professora Dra. Nêmora Pauletti Prestes, construída a partir de pinhões predados por animais de zoológicos, portanto, com segura identificação. Também foram analisadas imagens de armadilhas fotográficas que monitoram permanentemente a reserva particular, pois elas revelam a composição da fauna no remanescente estudado.

Resultados

No total, foram coletados 1.804 pinhões (12,379 kg), sendo que, destes, 217 apresentaram marcas de predação pela fauna silvestre, que é bastante diversificada na RPPN, conforme verificado no padrão de marcas deixado nas cascas das sementes. A primeira inspeção dos coletores de sementes foi realizada em junho de 2017, quando foram encontrados 624 pinhões, com 75 predados pela fauna, cerca de 12% do total de sementes (Tabela 1). A última coleta (865 pinhões) foi realizada em maio de 2018, com 73 deles predados, ou seja, cerca de 25% do total.

Tabela 1 – Número, massa média e porcentagem de pinhões predados por hectare (ha), determinados a partir das sete inspeções dos coletores de sementes que permaneceram instalados na área do estudo de junho de 2017 a maio de 2018 para amostragem da chuva de sementes.

As maiores quantidades de sementes foram amostradas nos meses de junho de 2017 e maio de 2018, sendo coletados, respectivamente, 4,765 kg (n = 624 sementes) e 5,754 kg (n = 865 sementes) conforme apresentado na Figura 3. No mês de outubro de 2017 houve o menor número

de sementes encontradas nos coletores (n =27), porém o menor número de sementes predadas pela fauna foi encontrado em abril de 2018, apenas 0,81% (n =1) das 123 sementes coletadas naquele mês.

Predação e chuva de sementes de Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze na região Sul do Brasil 7

Figura 3 – Variação mensal no peso das sementes coletadas entre julho de 2017 e maio de 2018, nos 90 coletores de sementes instalados na RPPN Papagaios-de-Altitude, Urupema/SC.

Por meio dos resultados da contagem direta, através das inspeções dos coletores de sementes, foi possível totalizar uma estimativa de 1.876,66 kg.ha-1, o que sugere uma alta produtividade na área amostrada, não sendo encontrados valores superiores nas referências consultadas.

Através da chuva de sementes, também foi observado que uma média de 12% do total dos pinhões encontrados nos coletores de sementes foram predados, sendo a predação realizada por espécies da fauna na copa das árvores (Figuras 4A e 4B), e em poucos casos dentro dos coletores (Figura 4C), que restringem o acesso a poucas espécies. A maior

predação de sementes ocorreu em junho de 2017, quando foram encontradas 75 sementes predadas, porém, a maior porcentagem de sementes predadas foi observada em março de 2018, quando 72% dos pinhões coletados apresentaram vestígios de predação. Pode-se verificar, pelos padrões de marcas deixadas nas cascas das sementes (Figura 4D), que entre os animais que realizaram a predação dos pinhões há espécies de aves como Amazona pretrei Temminck, 1830, Amazona vinacea Kuhl, 1820 e Cyanocorax caeruleus Vieillot, 1818; e mamíferos como Alouatta guariba Humboldt, 1812 e Nasua nasua Linnaeus, 1766.

A

B

8 Bortoncello VL, Martinez J, Mantovani A

C

D

Figura 4 – Registros da predação de sementes de Araucaria angustifolia na RPPN Papagaios-de-Altitude. A e B = preda- ção de sementes pela avifauna na copa das araucárias; C e D = sementes com padrões distintos de marcas deixadas nas cascas após a predação por diferentes representantes da fauna silvestre. Fotos: autor, 2017.

Contudo, a maior parte dos pinhões predados, cerca de 80% do total, apresentou o padrão de marcas deixadas nas cascas das sementes pelas aves, principalmente pela espécie Amazona pretrei cujo padrão de predação do pinhão consiste na abertura única, grande de polo a polo do tegumento da semente. Vestígios que se resumem a uma pequena porção da semente (centro ou um dos polos) e borda lisa do tegumento, deixando um formato arredondado neste. Em algumas sementes o tegumento apresenta- se com abertura irregular que dá característica de rasgado [38]. Segundo a mesma autora, Squinzani et al. [38], a espécie Amazona vinacea produz padrão de predação semelhante ao descrito para A. pretrei, podendo-se também notar marcas de arranhões nos vestígios, resultado da forma do animal segurar a semente com o auxílio de um dos pés para a predação.

Discussão

Chuva de semente

A redução na quantidade de sementes encontradas na segunda inspeção dos coletores (julho de 2017), em relação à primeira inspeção (junho de 2017) pode ser atribuída à sazonalidade nos padrões

fenológicos da espécie, ao período de maturação das sementes e à predação destas pela fauna silvestre dentro dos coletores. A menor quantidade de sementes encontrada em outubro de 2017 pode ser relacionada com a periodicidade da oferta de sementes [12]. Em estudo realizado para avaliar a fenologia reprodutiva e produção de sementes de

A. angustifolia, Mantovani et al. [12] destacam que, nos anos de 2000 e 2002, a duração da oferta de sementes foi de cinco meses, enquanto que no ano de 2001 foi de apenas três meses, semelhante ao presente estudo.

A variação na duração da oferta de sementes também pode estar associada com as relações ecológicas que ocorrem na floresta, pois o pinhão é um recurso importante para a fauna silvestre [17]. Já a variação da produção de sementes pode estar relacionada com o aumento da temperatura e alteração do padrão de chuvas [18]. Essas relações também foram observadas nesse estudo, pois o período de maior oferta de sementes coincidiu com as temperaturas mais baixas.

Contudo, constatamos que a chuva de sementes é abundante na área do estudo, e que a predação realizada pela fauna silvestre pode promover a dispersão destas, favorecendo o recrutamento de

Predação e chuva de sementes de Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze na região Sul do Brasil 9

plântulas, possibilitando a colonização da espécie em novos ambientes. Santos et al. [19] abordam essa colonização da espécie numa área com vegetação campestre, excluída de impactos como fogo e pastejo, e circundada por florestas. Os resultados da chuva de sementes encontrados corroboram com o estudo de Klein [20], o qual indica que tanto a partir de indivíduos isolados, quanto pela presença de plântulas associadas a esses indivíduos, a expansão da floresta com araucária ocorre sobre os campos.

Predação de sementes pela fauna silvestre

A área do estudo abrigou, há alguns anos, uma fazenda que exercia a atividade pecuária, porém, nos últimos anos não houve mais a presença de gado bovino no local. A eliminação desse impacto vem proporcionando maior regeneração da vegetação com o enriquecimento da diversidade de espécies nos estratos inferiores da floresta, além de atrair a fauna silvestre, que vai repovoando a RPPN aos poucos. Pelo fato de não haver mais a coleta de pinhões dentro da área, toda a produção das sementes das araucárias fica à disposição da fauna silvestre, já que muitas espécies estão ligadas à cadeia alimentar do pinhão, como Amazona pretrei (papagaio- charão) e Amazona vinacea (papagaio-de-peito- roxo), espécies que motivaram a escolha do nome da RPPN Papagaios-de-Altitude, e que mantêm uma forte interação com as araucárias. Durante o período de outono e inverno, quando é baixa a frutificação de outras espécies arbóreas nativas, o pinhão é um dos únicos alimentos disponíveis [21]. A importância de A. angustifolia na alimentação de papagaios já é conhecida para A. pretrei, sendo o pinhão o principal item alimentar da dieta dessa espécie [21]. A. vinacea também apresenta comportamento semelhante, alimentando-se do pinhão durante seis meses do ano, de abril a setembro. Fatores ambientais e antrópicos, como a redução na área de ocorrência de

A. angustifolia, podem estar levando os papagaios a

consumirem estas sementes [22].

Dentre os motivos que levaram o Projeto Charão à escolha da área, estão o fato de que ela está localizada no percurso que A. pretrei utiliza quando migra para Santa Catarina, em busca do pinhão [21]. Além disso, a grande quantidade de araucárias que a área preserva pode garantir um estoque estratégico de alimento para os papagaios que voam desde o Rio Grande do Sul em busca do pinhão. Contudo, a maior parte dos pinhões predados apresentaram o padrão de marcas deixadas nas cascas das sementes

por essas aves, que percorrem grandes distâncias à procura do pinhão. Esses resultados também podem ser relacionados às diferenças de altura e estrutura da copa, que comparada às outras espécies arbóreas, fornece um poleiro de maior porte, favorecendo o uso preferencial pela avifauna [19]. Porém, é interessante ressaltar outros animais que também incorporam o pinhão em sua dieta, como os primatas da espécie Alouatta guariba. Esses primatas, apesar de serem considerados animais folívoros, tendem a procurar itens sazonais, como frutos, flores e sementes, quando estes estão disponíveis no ambiente, em detrimento das folhas [23].

A araucária é considerada uma espécie-chave para a fauna associada à floresta ombrófila mista, pois é amplamente consumida por muitos animais, e suas sementes são ofertadas em meses de baixa disponibilidade de outros alimentos [24]. A alta produção de sementes, aliada à época que a mesma ocorre (durante os meses mais frios do ano), torna o pinhão um importante recurso para a fauna silvestre associada a florestas com araucárias. Nesse sentido, muitos animais atuam como predadores das mesmas, incluindo desde invertebrados até vertebrados, como aves e mamíferos, bem como observado nesse estudo. Em relação aos registros de predação de sementes de

A. angustifolia, Rosangela et al. [25], relatam maior taxa predatória de sementes por parte de pequenos mamíferos em épocas anteriores e posteriores ao período de produção de sementes. Esses dados corroboram com o resultado obtido para o mês de outubro de 2017 (48%), quando comparados ao resultado obtido para abril de 2018 (0,81%). O aumento na predação das sementes no mês de outubro pode estar relacionado com a diminuição da quantidade de sementes de araucária no solo da floresta, fazendo com que as sementes dentro dos coletores também fossem procuradas pelos animais. Com uma menor disponibilidade de pinhões, os predadores também tenderiam a procurar novas opções de alimento, sendo favorecidos pelo fato de que em outubro ocorre um aumento na produção de frutos e outras sementes na floresta [26].

Os dados referentes à predação de sementes encontrados nesse estudo, indicam que esse processo não influencia negativamente na dinâmica da floresta, principalmente no que diz respeito à regeneração de

A. angustifolia. A predação pela fauna afeta pouco a disponibilidade de sementes para a dinâmica da regeneração natural [12]. Fatos que revelam a interferência positiva da fauna na dispersão das sementes de araucária. Alguns estudos apresentam

10 Bortoncello VL, Martinez J, Mantovani A

dados que divergem dos resultados encontrados nessa pesquisa, sugerindo que a predação de sementes provavelmente influencia a regeneração, já que a procura de pinhões pela fauna pode fazer com que plântulas sejam arrancadas [27], reduzindo a quantidade de indivíduos da regeneração. Esse efeito não foi observado na área avaliada, já que não foram encontradas plântulas arrancadas.

A dificuldade atribuída à predação das semen- tes da araucária pela fauna foi abordada por Muller [28], quando afirma que a regeneração natural da espécie é seriamente afetada pela predação de suas sementes por roedores e aves. Por outro lado, muitos pinhões que são encontrados parcialmente predados no interior da floresta podem germinar, indicando que a predação parcial provavelmente não compromete o desenvolvimento da plântula [29]. Outro autor [30] também observou nichos potenciais de regeneração relacionados com a predação das sementes pela fauna silvestre afirmando que estas germinam em locais utilizados para abrigo pela fauna silvestre consumidora dos pinhões. Contudo, os dados amostrados nesse estudo sugerem que na RPPN o consumo de sementes pela fauna silvestre não interfere negativamente na regeneração da araucária.

Produtividade de pinhões

A avaliação da chuva de sementes propor- cionou informações relacionadas à quantidade de pinhões disponíveis à fauna silvestre na área estudada. Através dos dados amostrados, também foi possível estimar a produtividade de pinhões na RPPN, que totalizou 1.876 kg.ha-1, sendo superior ao encontrado nas referências consultadas para o estado de Santa Catarina [31][32]. Percebe-se que também existem diferenças na produção de pinhões por hectare dentro da área do estudo, sendo que a chuva de sementes amostrada foi maior em alguns locais/ coletores específicos. Além dos dados observados neste estudo, vale destacar a densidade de indivíduos ovulíferos de araucária, que é elevada na área. De acordo com dados amostrados e apresentados em outro estudo [33], também realizado na RPPN, ela apresenta uma densidade de cerca de 77 indivíduos ovulíferos.ha-1, em 3,6 ha amostrados. Em estudo semelhante [32], a densidade foi de 15,9 indivíduos ovulíferos.ha-1, sendo amostrados 2,08 ha. Resultados semelhantes também foram encontrados em estudo sobre fenologia reprodutiva e produção de sementes realizado no Parque Estadual Campos do Jordão/SP,

com uma densidade de 14,6 indivíduos ovulíferos de araucária.ha-1, em 10 ha amostrados [12].

A quantidade de sementes produzidas por cada indivíduo de araucária também varia ao longo dos anos [11], apresentando ciclos de dois a três anos de baixa produtividade, seguidos de 2 a 3 anos de alta produtividade. Porém, em estudo com dados amostrados em municípios dos estados do Rio Grande do Sul e Santa Catarina [34], foi observado que A. angustifolia não apresentou alternância de produção de sementes entre os anos avaliados. Souza et al. [34], citam que esses resultados também foram observados para Araucaria araucana (Molina)

K. Koch, cuja variabilidade anual na produção de sementes é aleatória em torno de um valor médio, ao invés de apresentar picos de alta e baixa produção de sementes entre os anos.

É preciso enfatizar que fatores como número de indivíduos de araucária por hectare, a porcentagem de indivíduos ovulíferos, a idade dos indivíduos e o grau de evolução da floresta, são determinantes na avaliação da produção de pinhões por hectare [35]. Entretanto, é possível que esses eventos relativos à alta e baixa produtividade também variem entre diferentes regiões. Existe uma variação na amplitude de oferta e quantidade de sementes [12], que pode ser atribuída às condições ambientais [36][37] nas diferentes fases do desenvolvimento da estrutura ovulífera, ou até mesmo à densidade de plantas por hectare. Assim, para a melhor compreensão sobre a variação anual da produtividade de sementes, é necessário acompanhar o comportamento dos indivíduos ovulíferos por um período de tempo maior. Sugerimos a continuidade do monitoramento dos dados ao longo dos próximos anos, incluindo a análise de fatores como as variações climáticas, que podem impactar o cenário atual com o aumento da temperatura e alterações nos padrões de precipitação. Esta avaliação contínua é essencial para entender melhor a dinâmica populacional da espécie e sua regeneração em ambientes conservados.

Este estudo oferece um registro atual sobre a produtividade de pinhões em uma área natural protegida, na qual não é mais realizada a coleta de sementes para consumo humano. Ressaltamos a importância do conhecimento sobre os processos envolvidos na produtividade, dispersão e predação de sementes na regeneração natural das florestas, para a compreensão da dinâmica das formações vegetais. Compreendendo esses processos será possí- vel extrapolar seus resultados para outras áreas, a fim de incentivar acriação de áreas protegidas, e também

Predação e chuva de sementes de Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze na região Sul do Brasil 11

a conservação das florestas pelo uso desse recurso tão importante, o pinhão, tanto para a ecologia quanto para a economia das regiões onde a espécie ocorre. Ações como essas podem contribuir para que os proprietários de terras mantenham as araucárias em suas propriedades, reduzindo a pressão de corte e as dificuldades de regeneração da espécie nas populações remanescentes.

Conclusão

A chuva de sementes de Araucaria angustifolia é abundante na RPPN Papagaios-de-Altitude e a produtividade de pinhões é considerada elevada na área. A grande quantidade de araucárias que a RPPN preserva, garante um estoque estratégico de alimento para a fauna silvestre, sugerindo seu forte potencial para a atração de espécies que interagem com a araucária. A predação realizada pela fauna silvestre não compromete a regeneração natural da araucária na área do estudo, pelo contrário, pode promover a dispersão de sementes e favorecer o recrutamento de plântulas, o que possibilita a colonização da espécie em novos ambientes.

Agradecimentos

À CAPES, pela concessão da bolsa de Mestrado ao primeiro autor; à Associação Amigos do Meio Ambiente (AMA) de Carazinho e toda a equipe do Projeto Charão. Àqueles que se disponibilizaram no auxílio do trabalho a campo, em especial à Nilva Lando Bortoncello. Ao Sr. Haroldo Melo de Souza e família, pelas informações históricas sobre a área. À Professora Dra. Nêmora Pauletti Prestes, por disponibilizar a coleção de referência para identificação das espécies da fauna silvestre predadoras das sementes. À coordenação e profes- sores do Programa de Pós-graduação em Ciências Ambientais da Universidade de Passo Fundo (UPF). Aos professores Ana Maria da Silva e John; e ao colega Erich da Rocha Vieira.

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Dez anos de produção de pinhão no Paraná, Brasil

Vânia Beatriz Cipriani1*

https://orcid.org/0000-0001-5036-0811

* Contato principal

Ivar Wendling2

https://orcid.org/0000-0002-1008-6755

1 Universidade Estadual do Mato Grosso do Sul/UEMS, Brasil. <vania.cipriani@uems.br>.

2 Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária/Embrapa Florestas, Colombo/PR, Brasil. <ivar.wendling@embrapa.br>.

Recebido em 18/04/2024 – Aceito em 01/10/2024

Como citar:

Cipriani VB, Wendling I. Dez anos de produção de pinhão no Paraná, Brasil. Biodivers. Bras. [Internet]. 2025; 15(2): 14-21. doi: 10.37002/biodiversidadebrasileira.v15i2.2585

Palavras-chave: Araucaria angustifolia; comercialização de pinhão; produto florestal não madeireiro; valor bruto da produção.

RESUMO – O pinhão é um alimento tradicional e muito apreciado nas regiões Sul e Sudeste do Brasil. Considerado um alimento funcional, rico em amido, lipídeos, proteínas, fibras alimentares e nutrientes, o pinhão tem ganhado destaque no mercado nacional nas últimas décadas. Atualmente, o estado do Paraná é o segundo maior produtor de pinhão do país. Diante disso, objetivou- se analisar a produção e comercialização do pinhão no estado do Paraná entre os anos de 2013 e 2022. Os dados de produção, em toneladas, e do valor bruto da produção, em reais, foram obtidos junto ao Departamento de Economia Rural do Paraná. Ao longo do período analisado é possível verificar oscilações no total de toneladas produzidos, assim como no valor de produção. O Paraná produziu pouco mais de 38 mil toneladas de pinhão nesse período, arrecadando cerca de R$ 190 milhões. A região centro-sul do estado teve destaque tanto na produção quanto no valor de produção do pinhão, sendo os municípios de Pinhão, Guarapuava e Inácio Martins os mais produtivos e com maior valor de arrecadação. O preço médio de venda praticado no estado variou entre R$ 4,19 e 6,78 o quilo.

Ten years of pinhão production in Paraná, Brazil

Keywords: Araucaria angustifolia; gross production value; marketing of pinhão; non-yimber forest product.

ABSTRACT – Pine nuts are a traditional food, much appreciated in the south and southeast regions of Brazil. Considered a functional food, rich in starch, lipids, proteins, dietary fiber and nutrients, pine nuts have gained prominence in the national market in recent decades. Currently, the state of Paraná is considered the second largest producer of pine nuts in the country. Therefore, the objective was to analyze the production and commercialization of pine nuts in the state of Paraná between the years 2013 and 2022. Production data, in tons, and gross production value, in reais, were obtained from the Department of Economics Rural Paraná. Throughout the analyzed period, it is possible to see fluctuations in

Dez anos de produção de pinhão no Paraná, Brasil 15

the total tons produced, as well as in the production value. Paraná produced just over 38 thousand tons of pine nuts during this period, earning around 190 million reais. The center-south region of the state stood out in both the production and production value of pine nuts, with the municipalities of Pinhão, Guarapuava and Inácio Martins being the most productive and with the highest collection value. The average selling price charged in the state varied between 4.19 and 6.78 reais per kilo.

Diez años de producción de pinhão en Paraná, Brasil

Palabras clave: Araucaria angustifolia; comercialización de pinhão; producto forestal no maderable; valor bruto de producción.

RESUMEN – Los piñones son un alimento tradicional y muy apreciado en las regiones sur y sureste de Brasil. Considerado un alimento funcional, rico en almidón, lípidos, proteínas, fibra dietética y nutrientes, los piñones han ganado protagonismo en el mercado nacional en las últimas décadas. Actualmente, el estado de Paraná es considerado el segundo mayor productor de piñones del país. Por lo tanto, el objetivo fue analizar la producción y comercialización de piñones en el estado de Paraná entre los años 2013 y 2022. Los datos de producción, en toneladas, y el valor bruto de producción, en reales, fueron obtenidos del Departamento de Economía Rural de Paraná. A lo largo del período analizado, es posible observar fluctuaciones en las toneladas totales producidas, así como en el valor de la producción. Paraná produjo poco más de 38 mil toneladas de piñones en este período, generando alrededor de 190 millones de reales. La región centro- sur del estado se destacó tanto en la producción como en el valor de producción de piñones, siendo los municipios de Pinhão, Guarapuava e Inácio Martins los más productivos y con mayor valor de recolección. El precio medio de venta cobrado en el estado osciló entre 4,19 y 6,78 reales por kilo.

Introdução

Pinhão é a semente produzida pela Araucaria angustifolia, uma conífera arbórea nativa do Brasil, popularmente conhecida como pinheiro-do-Paraná, pinheiro-brasileiro ou araucária [1]. A espécie ocorre em todos os estados da região Sul do Brasil, além de locais com elevada altitude na região Sudeste, nos estados de São Paulo, Rio de Janeiro e Minas Gerais [2]. O período de disponibilidade de pinhão varia de acordo com o local, especialmente em função das características edafoclimáticas; no Paraná, as pinhas estão maduras entre março e setembro; em São Paulo e Santa Catarina, de abril a julho; e no Rio Grande do Sul, de abril a agosto [3]. As sementes apresentam características recalcitrantes, ou seja, possuem rápida deterioração após a dispersão, podendo perder totalmente a viabilidade em 120 dias [4].

O pinhão tem formato oblongado, com tamanho entre 3 e 8 cm de comprimento, entre 1 e 2,5 cm de largura, com peso médio de 8,7 g [1]. Sua estrutura é composta pela casca/testa, embrião e o endosperma ou amêndoa de cor branca ou róseo

clara [5][6]. Por sua composição, o pinhão pode ser considerado um alimento funcional, com baixo índice glicêmico, alta composição de amido, além de proteínas, lipídeos, fibras, cálcio, ferro, magnésio, potássio e compostos fenólicos [7][8].

As sementes da araucária fazem parte do uso, manejo e comércio tradicional de pequenos agricultores e extratores de pinhão em diferentes regiões do Sul e Sudeste do Brasil [9]. A coleta do pinhão caracteriza-se como trabalho familiar, realizado predominantemente por pessoas que residem no entorno dos remanescentes de matas de araucárias [10]. A venda do pinhão pode gerar uma renda mensal de, aproximadamente, um a dois salários mínimos por família, sendo o comércio do pinhão uma das três principais fontes de renda para essas famílias [11].

O estado do Paraná foi considerado o maior produtor de pinhão do país; entre os anos de 2014 e 2017 o estado foi responsável por 38,7% da produção nacional [12]. O valor bruto de produção do pinhão no Paraná tem apresentado crescimento constantes nas últimas décadas [13], mesmo com

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fluxo de comercialização com baixíssimo grau de industrialização, decorrente basicamente de aspectos culturais, restrições ditadas pela sazonalidade e quantidade produzida do produto [14].

Com base nisso, o objetivo deste estudo foi analisar a comercialização de pinhão no estado do Paraná, entre os anos de 2013 e 2022, através do volume produzido e do valor bruto de produção arrecadado no estado.

Material e Métodos

Os dados utilizados neste artigo foram coletados junto ao Departamento de Economia Rural do Paraná (DERAL/PR). Esses dados referem- se à produção (P), ou seja, o volume produzido, em toneladas, nos municípios, e o valor bruto de produção (VBP), que representa o valor financeiro, em reais (R$), arrecadado com a comercialização do produto. Dados da série histórica entre os anos de 2013 e 2022, foram obtidos através de consulta digital, e podem ser encontrados através do ende- reço eletrônico https://www.agricultura.pr.gov.br/vbp.

Tais dados são coletados pelo DERAL em conjunto a instituições como IDR-PR, IBGE, prefeituras, cooperativas, revendedores de insumos, cerealistas e outras entidades do setor agropecuário.

Os dados foram analisados de forma descritiva. A evolução do preço de venda foi obtida por meio da razão entre o VBP e a quantidade produzida. A deflação do VBP e do preço de venda foi realizada utilizando o Índice Geral de Preços de Mercado, ou seja, com IGP-M. Esse índice registra a inflação desde os preços pagos no atacado até o valor pago pelo consumidor final, abrangendo a variação de preços de bens e serviços diversos. Os valores foram deflacionados para preços de 2022, último ano da série histórica.

Resultados

O estado do Paraná produziu 38.135 t de pinhão entre os anos de 2013 e 2022, com produção anual variando entre 3 e 4 mil t. A maior produção foi observada no ano de 2021 com 4.424 t, e menor produção no ano de 2014 com 3.036 t (Figura 1).

Figura 1 – Produção de pinhão, em toneladas (t), no estado do Paraná entre 2013 e 2022. Fonte: DERAL/PR (2024).

O VBP nos dez anos analisados foi de R$ 190 milhões em todo o estado. Assim como para a produção, o VBP apresentou variação ao longo dos anos 2013 e 2022 (Figura 2). O ano de 2019

deteve a maior arrecadação da série histórica, movimentando R$ 23.193.937,00 em todo o estado, contrastando com o ano de 2015, cuja arrecadação foi de R$ 13.427.592,00.

Dez anos de produção de pinhão no Paraná, Brasil 17

Figura 2 – Valor bruto de produção (R$) do pinhão no estado do Paraná entre 2013 e 2022. Fonte: DERAL/PR (2024).

Dos 399 municípios que compõem o Paraná, em 134 foi registrada produção de pinhão, o que representa 33,5% do estado. Destes, 32 municípios têm produção média inferior a 1 t.ano-1. Seis municípios são responsáveis por 45% da produção

(t) total do estado, todos localizados na região centro- sul: Guarapuava, Imbituva, Prudentópolis e Turvo, destacam-se os municípios de Pinhão, com produção média de 552 t.ano-1, seguido de Inácio Martins, com 414 t.ano-1 (Figura 3).

Figura 3 – Mapa da distribuição da produção média anual de pinhão (t) no estado do Paraná entre os anos de 2013 e 2022.

18 Cipriani VB, Wendling I

Os municípios de Guarapuava, Inácio Martins, Pinhão e Turvo além da maior produção já mencio- nada, destacam-se como os maiores VBP arrecadados, acima de R$ 10 milhões por ano (Figura 4). Novamente,

destacam-se os municípios de Pinhão e Inácio Martins com média de R$ 25.823.731,00 e R$ 20.672.662,58 arrecadados por ano, respectivamente.

Figura 4 – Mapa da distribuição de distribuição do VBP médio anual (R$ de 2022) no estado do Paraná entre os anos de 2013 e 2022. Fonte: DERAL/PR (2024).

O preço médio de comercialização do pinhão (R$.kg-1) também foi variável na série histórica analisada (Figura 5). No ano de 2014 o valor de

venda médio praticado no estado foi de R$ 6,78, já no ano de 2021, observa-se o menor valor praticado entre 2013 e 2022, de R$ 4,19 o quilo do pinhão.

Figura 5 – Preço médio do pinhão (R$de2022.kg-1) praticado no estado do Paraná entre os anos de 2013 e 2022. Fonte: DERAL/PR (2024).

Dez anos de produção de pinhão no Paraná, Brasil 19

Discussão

A variação na produção do pinhão ao longo dos anos já foi relatada anteriormente, como, por exemplo, no estudo desenvolvido por Marques et al. [12], ao avaliar o comércio de pinhão no estado de Minas Gerais. Diversos fatores podem ser relacionados a esse fenômeno, como o valor de comercialização do produto que pode motivar ou desmotivar a coleta, a informalidade da cadeia produtiva, as mudanças naturais de produtividade da espécie, entre outros [15][2].

A araucária passou por intenso processo de exploração, que resultou na redução da área de ocorrência e do número de indivíduos [2]. A coleta do pinhão é realizada de forma extrativista, sendo que a implantação de pomares para produção de pinhão ainda é bastante recente [16]; desse modo, quando se pensa em produção é necessário considerar o tamanho da área de coleta, a quantidade de indívuos produtivos, o número de áreas para coleta e caracteristicas edafoclimáticas que exerçam influencia sobre a quantidade de pinhão produzido, coletato e consequentemente, comercializado em cada município anualmente.

A região centro-sul do estado destacou-se na quantidade produzida de pinhão, assim como no valor arrecadado (VBP). Tal região está localizada no Terceiro Planalto Paranaense e abrange uma área de 2.638.104 ha, que corresponde a cerca de 13% do território do estado, dividido em 24 municípios. Os municípios de Guarapuava e Pinhão destacam-se em termos de presença de cobertura vegetal [17], favorecendo a atividade extrativista.

Somente no ano de 2019 o setor agrícola da região contribuiu com cerca de 52% do VBP, a pecuária 38% e os produtos florestais com 10% do valor total arrecadado no estado [18]. Os municípios da região centro-sul são destaque na produção do pinhão desde o final do século passado; na safra 98/99 o município de Pinhão (maior produtor registrado neste estudo) foi responsável por 69,8% da produção do estado [14].

O VBP do pinhão paranaense apresentou crescimento médio anual de 16,5% a.a. a partir de 1995 até 2010; e na primeira década do século XXI (2001 a 2010), o VBP do pinhão no Paraná saltou de R$ 816 mil para a casa dos milhões de reais. Esses aumentos estão atrelados ao crescimento do agronegócio brasileiro e às políticas públicas voltadas à agricultura familiar [18].

Faz-se necessário salientar que os valores de produção aqui apresentados são dados oficiais coletados nas prefeituras, cooperativas, revendedores de insumos, cerealistas, e outros canais de comércio formal. Em contrapartida, muitos coletores de pinhão optam pelo comércio informal na beira de estradas, em semáforos, entre outros [19], podendo, dessa forma, ocasionar a subestimação dos valores reais da produção no estado.

O preço de venda do pinhão oscilou a cada ano da série histórica trabalhada. Variações no preço entre os anos e dentro do mesmo ano já foram relatadas por outros autores [20]. Apesar disso, no mercado atacadista paranaense, os preços do pinhão vêm subindo ano após ano [21]. Uma característica fundamental dos preços dos produtos agrícolas é a sua instabilidade, ou seja, eles apresentam um elevado grau de variabilidade ao longo do tempo [22]. No caso do pinhão, a sazonalidade dos preços decorre principalmente devido a colheita não ocorrer ao longo de todo o ano, sendo concentrada entre os meses de abril a julho, além do baixo nível de industrialização do produto, informalidade da cadeia produtiva, entre outros. De um modo geral, os preços apresentam níveis relativamente mais altos na época da entressafra, onde há menor oferta [23].

Para o dono da propriedade ou coletor, a alternativa mais viável, quando possível, é fazer a comercialização diretamente para o consumidor final. Quando intermediários são envolvidos na cadeia de produção, os preços praticados sofrem acrescimento de até 317% [14]. Se o preço pago aos produtores pelos intermediários varia entre R$ 1,00 e 1,50 o quilo, o consumidor final pode chegar a pagar até R$ 6,00 o quilo [22].

Um importante marco para impulsionar a produção e comercialização do pinhão foi sua inclusão na Política de Garantia de Preços Mínimos (PGPM), em 2014. Na prática, preços mínimos são delimitados pelo Governo Federal com base na previsão de produção de cada região. Caso o produtor comercialize seu produto por um preço abaixo do mínimo ele poderá ser ressarcido da diferença, pela chamada subvenção [24]. A PGPM traz incentivo para produtores rurais não apenas no estado do Paraná, visto que, apesar da tendência de aumento da produção de pinhão, ainda são necessários mecanismos legais e tecnológicos para impulsionar o desenvolvimento desse setor.

20 Cipriani VB, Wendling I

Conclusão

A produção de pinhão e o valor bruto de produção apresentaram oscilação ao longo dos anos 2013 e 2022. Da mesma forma o preço médio de venda do pinhão no Paraná oscilou entre R$ 4,00 e quatro e R$ 6,00. A região centro-sul é a mais produtora do estado, com destaque para os municípios de Pinhão, Guarapuava e Inácio Martins.

Agradecimentos

Os autores agradecem ao Departamento de Economia Rural do Paraná (DERAL/PR) por fornecer os dados de produção e valor bruto de produção. E à CAPES pela concessão de bolsa de doutorado à primeira autora.

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    Dez anos de produção de pinhão no Paraná, Brasil 21

    
    

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Espécies arbóreas multifuncionais no estabelecimento de sistema agroflorestal sucessional na floresta de araucária

Marcelo da Silva Irmão1*

https://orcid.org/0009-0007-9982-7321

* Contato principal

Karine Louise dos Santos1

https://orcid.org/0000-0003-0615-1574

Alexandre Siminski1

https://orcid.org/0000-0001-6141-6040

Maurício Sedrez dos Reis1

https://orcid.org/0000-0003-1331-3367

1 Universidade Federal de Santa Catarina/UFSC, Curitibanos/SC, Brasil. <m.s.irmao@grad.ufsc.br, karine.santos@ufsc.br, alexandre.siminski@ufsc.br, msedrez@gmail.com>.

Recebido em 30/04/2024 – Aceito em 27/03/2025

Como citar:

Irmão MS, Santos KL, Siminski A, Reis MS. Espécies arbóreas multifuncionais no estabelecimento de sistema agroflorestal sucessional na floresta de araucária.

Biodivers. Bras. [Internet]. 2025; 15(2): 22-40. doi: 10.37002/biodiversidadebrasileira.v15i2.2608

Palavras-chave: Agrofloresta; ecologia; traços funcionais; espécies nativas.

RESUMO – Entre as possibilidades de conciliação da produção agrícola e florestal com a resiliência dos ecossistemas naturais, figuram os sistemas agroflorestais (SAFs) por sua ampla capacidade de fornecimento de serviços ambientais. No entanto, para a floresta ombrófila mista (FOM) ou floresta de araucária, são escassos os estudos sobre composição e estruturação espaço- temporal de SAFs, especialmente aqueles que levem em consideração os traços funcionais mensuráveis do componente arbóreo. Traços funcionais são caracteres que revelam a aptidão das espécies em sua estratégia evolutiva, sendo reflexo direto do ambiente em que elas são inseridas. A mensuração desses traços, como a área folia específica e a densidade da madeira, revelam as relações ecológicas existentes entre o meio e as espécies, permitindo agrupá-las a partir da proximidade de seus traços, formando grupos funcionais. A identificação desses grupos é útil no manejo agroecológico em sistemas produtivos, onde a adequada inserção espaço-temporal das espécies pode favorecer suas aptidões e, portanto, potencializar a produção agroflorestal. Assim, este trabalho objetivou contribuir com a identificação de espécies fornecedoras de serviços ambientais na FOM, propondo a estruturação de sistemas agroflorestais sucessionais por meio dos traços funcionais mensurados das espécies encontradas. A pesquisa se deu por meio de revisão sistemática, encontrando um total de 29 referências que atenderam aos critérios. As espécies descritas na literatura permitiram a configuração de dois modelos de SAFs para a FOM, um para espécies consideradas aquisitivas, outro para espécies consideradas conservativas, abarcando 27 espécies com usos potenciais, divididas em sete grupos funcionais.

Espécies arbóreas multifuncionais no estabelecimento de sistema agroflorestal sucessional na floresta de araucária 23

Multifunctional tree species in the establishment of a successional agroforestry system in the araucaria forest

Keywords: Agroforestry; ecology; functional traits; native species.

ABSTRACT – Among the possibilities for reconciling agricultural and forestry production with the resilience of natural ecosystems, agroforestry systems (AFS) are included due to their broad capacity to provide environmental services. However, for mixed ombrophilous forest (MOF) or araucaria forest, studies on the composition and spatial-temporal structuring of AFS are scarce, especially those that take into account the measurable functional traits of the tree component. Functional traits are characters that reveal the aptitude of species in their evolutionary strategy, being a direct reflection of the environment in which they are inserted. The measurement of these traits, such as the specific leaf area and wood density, reveal the ecological relationships between the environment and the species, allowing them to be grouped based on the proximity of their traits, forming functional groups. The identification of these groups is useful in agroecological management in production systems, where the adequate spatial- temporal insertion of species can favor their aptitudes and, therefore, enhance agroforestry production. Thus, this study aimed to contribute to the identification of species that provide environmental services in the MOF, proposing the structuring of successional agroforestry systems through the measured functional traits of the species found. The research was carried out through a systematic review, finding a total of 29 references that met the criteria. The species described in the literature allowed the configuration of two AFS models for the MOF, one for species considered acquisitive, the other for species considered conservative, covering 27 species with potential uses, divided into seven functional groups.

Especies arbóreas multifuncionales en el establecimiento de un sistema agroforestal sucesional en el bosque de araucária

Palabras clave: Agroforestería; ecología; caracteres funcionales; especies nativas.

RESUMEN – Entre las posibilidades de conciliar la producción agropecuaria y forestal con la resiliencia de los ecosistemas naturales se encuentran los sistemas agroforestales (SAFs) por su amplia capacidad para proveer servicios ambientales. Sin embargo, para el bosque mixto ombrófilo (BOM) o Bosque de Araucarias, los estudios sobre la composición y estructuración espacio-temporal de los SAF son escasos, especialmente aquellos que tienen en cuenta los rasgos funcionales medibles del componente arbóreo. Los rasgos funcionales son caracteres que revelan la aptitud de las especies en su estrategia evolutiva, siendo un reflejo directo del ambiente en el que están insertas. La medición de estos caracteres, como el área foliar específica y la densidad de la madera, revela las relaciones ecológicas que existen entre el ambiente y las especies, permitiendo agruparlas en función de la proximidad de sus caracteres, formando grupos funcionales. La identificación de estos grupos es útil en el manejo agroecológico en sistemas de producción, donde la adecuada inserción espacio-temporal de las especies puede favorecer sus aptitudes y, por tanto, potenciar la producción agroforestal. Así, este trabajo tuvo como objetivo contribuir a la identificación de especies proveedoras de servicios ambientales en la BOM, proponiendo la estructuración de sistemas agroforestales sucesionales a través de la medición de caracteres funcionales de las especies encontradas. La investigación se realizó a través de una revisión sistemática, encontrando un total de 29 referencias que cumplieron los criterios. Las especies descritas en la literatura permitieron configurar dos modelos de SAFs para BOM, uno para especies consideradas adquisitivas, otro para especies consideradas conservadoras, abarcando 27 especies con usos potenciales, divididas en siete grupos funcionales.

24 Irmão MS et al.

Introdução

A floresta ombrófila mista (FOM) é uma ecorregião do bioma Mata Atlântica marcada pela presença do pinheiro-brasileiro Araucaria angustifolia (Bertol.) associado a angiospermas das famílias Myrtaceae, Lauraceae e outras [1][2]. Está presente no Sul e Sudeste do Brasil, associada a altas altitudes e clima Cfb, de invernos frios com geadas severas, e chuvas bem distribuídas ao longo do ano [3]. A elevada altitude reduz a temperatura média e influencia negativamente na formação de biomassa vegetal, favorecendo a rusticidade da araucária em detrimento de espécies latifoliadas tropicais e equatoriais [3], levando a FOM a atingir originalmente uma extensão total de 200.000 km2 [4] [5][6][7][8][9], com considerável endemismo vegetal [10][11][12].

Contudo, a partir do século XX, o potencial madeireiro dessa formação florestal foi explorado em larga escala, tornando espécies como araucária, imbuia e canela alvos de exportação para suprir demandas de fora de seu ecossistema [7]. Com o exaurimento da floresta, surgiram iniciativas pela implantação de espécies exóticas com interesse madeireiro, com destaque para o gênero Pinus sp. [7] [13], além da suspensão da exploração madeireira de espécies ameaçadas no bioma Mata Atlântica [14]. Em função dessa exploração predatória, a FOM ocupa atualmente apenas 12% de seu território original [6]. Em Santa Catarina, a FOM está restrita a fragmentos de até 50 ha [4], que juntos representam 82% do total dos fragmentos [4]. Mudanças no uso da terra são a principal causa de fragmentação da FOM, transformando a paisagem originalmente florestal em mosaicos de agricultura, silvicultura e pastagem [7], prejudicando os fluxos gênicos da biodiversidade vegetal e animal. Com isso, cerca de 5,3% do total de espécies arbóreas da FOM estão ameaçadas de extinção, sem considerar outras formas de vida [2]. Uma vez que essas conversões de área substituem a floresta por áreas de produção agrícola, os sistemas agroflorestais figuram como alternativa, na medida em que buscam integrar o componente agrícola, animal e arbóreo em um sistema coeso e biodiverso, onde as árvores não apenas são incluídas, evitando desflorestamentos de áreas nativas, mas também ganham destaque por sua capacidade de favorecer as condições edafoclimáticas do sistema [15][16].

A presente pesquisa, portanto, se insere no contexto de fomentar alternativas ao uso e restauração de fragmentos da FOM, objetivando indicar espécies

nativas que apresentem usos potenciais, caracterizá- las do ponto de vista dos traços funcionais e, com isso, compor modelos de sistemas agroflorestais preocupados com a sucessão das espécies no tempo.

Os traços funcionais dizem respeito aos caracteres morfológicos, fenológicos, ecofisiológicos, reprodutivos e/ou anatômicos desenvolvidos pelas plantas em sua estratégia evolutiva em resposta aos filtros do ambiente [17][18]. Nesse sentido, os traços funcionais desvelam a aptidão (“fitness”) das espécies, resultando em efeitos diretos e/ou indiretos no crescimento, na reprodução e na sobrevivência das espécies [17][19][20]. Os traços funcionais são preditores mensuráveis do funcionamento dos ecossistemas, variando conforme o contexto edafoclimático [21][22][23][24][25][26][27]. Por isso, seu entendimento é útil na composição de agroecossistemas resilientes.

Assim, os objetivos específicos da presente pesquisa foram: (1) obter uma lista de espécies de ocorrência na FOM que apresentem usos potenciais;

(2) caracterizar essas espécies por meio de seus traços funcionais mensuráveis; e (3) apresentar uma proposta de SAF apropriado para o contexto regional da FOM.

Metodologia

A partir da pergunta direcionadora “como se comportam funcional e ecologicamente as espécies potenciais na floresta ombrófila mista?”, elaborou- se a revisão sistemática em bancos de dados como Google Acadêmico, Web of Science, Scopus, Scielo, Biblioteca Digital Brasileira de Teses e Dissertações, repositórios de instituições de ensino e pesquisa, bem como livros consagrados, fazendo-se uso dos operadores booleanos “AND”, “OR”, “*” e “?” para combinar termos úteis para a pesquisa [28], como “fuctional traits”, “Araucaria Forest”, “traits ecology”, “Mata Atlântica”, “estratégia ecológica”, “alocação de recurso” e eventualmente nomes popular e científico das espécies. Dentre os critérios de inclusão estão: ser espécie comumente encontrada na FOM, que forneça múltiplos serviços ambientais e que tenham traços funcionais e/ou sucessionais descritos [15][29].

Os traços priorizados foram aqueles que melhor separam as espécies em grupos e que são de mais fácil mensuração, a saber: (1) área foliar específica (AFE, em mm².mg-1), dicotomizada em folha coriácea, aquelas em que AFE < 13,6 mm². mg-1, e membranácea, aquelas em que AFE > 13,6

Espécies arbóreas multifuncionais no estabelecimento de sistema agroflorestal sucessional na floresta de araucária 25

mm².mg-1; (2) densidade básica da madeira (DM em g.cm³) e (3) síndrome de dispersão, dividida em zoocórica, autocórica e anemocórica. Isto sem ignorar outros traços úteis, como a massa individual de semente, altura máxima potencial e a classificação sucessional [29][30]. O conjunto de todos os traços permite dicotomizar as espécies globalmente em aquisitivas, aquelas que investem em produtividade, e conservativas, aquelas que investem em persistência [19][21][30].

Resultados e Discussões

Traços funcionais

O estado da arte dos estudos sobre traços funcionais das espécies da FOM foi analisado até o ano de 2021 por Mazon [30], em cujo trabalho relataram-se ao todo 14 estudos distribuídos entre Paraná [31], Rio Grande do Sul [32][33][34][35] [36][37][38] e Santa Catarina [20] [39][40][41][42]

[43]. No entanto, a presente pesquisa encontrou mais 14 estudos, sendo dois no Paraná [44][45], quatro no Rio Grande do Sul [46][47][48][49], cinco em Santa Catarina [50][51][52][53][54] e três estudos abrangentes [24][25][35], além de um banco de dados online de acesso livre [55]. Apesar disso, os

estudos com traços no Planalto Serrano Catarinense são restritos [20][30][40].

Em geral, a AFE está relacionada com a taxa fotossintética das espécies, revelando sua demanda por luz [30]. A densidade da madeira, por sua vez, se relaciona com o suporte oferecido para a copa, determinando a longevidade dos indivíduos [21] [30]. A massa da semente fornece informações sobre a capacidade da espécie dispersar-se e estabelecer-se [30]. A altura máxima potencial expõe a capacidade da espécie de competir por luz, além de favorecer sua dispersão. No que concerne à síndrome de dispersão, sementes anemocóricas são mais leves e costumam indicar espécies aquisitivas, enquanto sementes pesadas indicam espécies conservativas [30]. Há, porém um gradiente de diferentes grupos funcionais, a saber: pioneiras aquisitivas, secundárias facultativas, dispersas pelo vento, tardias de pequeno e grande porte [30].

Lista de espécies potenciais e caracterização funcional

A listagem a seguir (Tabela 1) permite observar que as famílias Myrtaceae e Fabaceae são as que têm maior influência sobre a estruturação do sistema. Em seguida elas são caracterizadas conforme seus traços [17][18][56].

Tabela 1 – Espécies potenciais indicadas por sua ocorrência na FOM e por seus múltiplos usos potenciais para implementação de SAFs na FOM, categorizadas por família.

26 Irmão MS et al.

O conjunto de espécies e famílias identificadas visam reproduzir a diversidade natural da FOM [1]

e, sobretudo, a diversidade de serviços que a floresta presta [28] (Tabela 2).

Tabela 2 – Espécies arbóreas selecionadas a partir da busca por multifuncionalidade na FOM para compor o sistema agroflorestal e ranqueadas com base na quantidade de serviços ambientais que fornecem, sendo eles: A l= alimentícia; Ma = madeira; L&C= lenha e carvão; Orn = ornamentação; Me = medicinal; P&C = perfumaria e cosmético; C&P = celulose e papel; Ar t= artesanato; Est = estrutural [2][57][58][59][60][61][62][63].

Espécies arbóreas multifuncionais no estabelecimento de sistema agroflorestal sucessional na floresta de araucária 27

Mirtáceas são de grande importância na FOM [64][65][66][67][68][69]. Em geral, são espécies que compõem o baixo estrato arbóreo [2], mas que se destacam pela qualidade da madeira e produção de frutos [60][70][71]. Seu fuste tortuoso e copa densa lhes confere uso como quebra-vento [58][59]. Além disso, são espécies de densidade de madeira média a muito alta [57], típico de espécies conservativas com aptidão para tolerar a pouca disponibilidade de recursos, como a escassez luminosa no interior da floresta [20][30][44][53][55][57]. No entanto, são espécies capazes de se desenvolver a pleno sol, e por isso agrupam-se como secundárias facultativas [29] [30][58][59].

Indivíduos da família Fabaceae desta lista, cujas espécies Ingá e Pata-de-vaca são exemplares, também apresentam uso como quebra-vento [58] [59][72]. Porém, destacam-se por sua associação com micro-organismos fixadores de nitrogênio [73][74], comportamento ecológico pioneiro [58][74][75][76] [77], crescimento relativamente rápido e rusticidade [77][78][79][80][81]. Em suma, são facilitadoras da

sucessão, pois melhoram os atributos edafoclimáticos do sistema [28]. Ao lado da aroeira-pimenteira (Schinus terebinthifolius Raddi, Anacardiaceae), enquadram-se como pioneiras aquisitivas [30][43] [52][82][83][84].

Destaca-se ainda a Bracatinga (Mimosa scabrella Benth., Fabaceae), por sua gama de serviços ambientais, por seu comportamento aquisitivo, rústico, heliófilo e alta deposição de matéria orgânica e nitrogênio, tornando-a uma espécie de grande importância para SAFs na FOM [77][82][85][86] [87][88][89][90]. É uma árvore de porte médio com alta demanda por luz, alta capacidade de colonizar e dominar terrenos nus pela baixa massa individual de semente, de apenas 0,0169 g em média, além de dispersão autocórica e dormência. Possui longevidade reduzida, de apenas 30 anos, com alta mortalidade [30][53]. Por tudo isso, é uma pioneira intensamente aquisitiva [30] ou, em outras palavras, uma “pioneira extrema” [34].

As espécies selecionadas da família Bignoniaceae, por outro lado, são de madeira pesada

28 Irmão MS et al.

[57], com alta densidade básica [30] e síndrome de dispersão anemocórica [58], com tendência à baixa AFE [30]. Sua a altura máxima potencial, de 20 a

30 m, as leva a competir pelo dossel, investindo energia em troncos reforçados para suportar a copa; são, portanto, conservativas [1][30]. Nesse grupo encontram-se espécies potenciais listadas como ipê-amarelo (Handroanthus albus (Cham.) Mattos, Bignoniaceae) e cedro (Cedrela fissilis Vell., Meliaceae), e não listadas, como o angico (Parapiptadenia rigida (Benth.) Brenan, Fabaceae) e carne-de-vaca (Clethra scabra Pers., Clethraceae) [30]. A exceção é a pioneira caroba, que apresenta folhas membranáceas, madeira leve e massa de semente extremamente baixa de 0,007g (Tabela 3), sendo este último o atributo que distingue este grupo: o das dispersas pelo vento [30].

Na família das Lauraceae a indicação é composta por espécies de madeira pesada e baixa AFE (Tabela 3). Diferem das Bignoniaceae por possuírem sementes pesadas dispersas principalmente pela fauna, o que indica que seus nichos se dão em ecossistemas mais complexos [30][33][40][41] [50][53][58][59]. Sua alta densidade de madeira sugere uma estratégia focada em longevidade, porém dependente de sombreamento nas fases iniciais [30]. São espécies a serem inseridas em um estágio sucessional mais maduro, quando o dossel já estiver ocupado e o sistema dispor de considerável diversidade vegetal, animal e sombreamento. Classificam-se, portanto, como tardias de grande porte. Pode-se incluir também espécies do gênero Nectandra.

Arecaceae está representada pelo butiá-da-serra e o jerivá, ambas fornecem fruto, fibras e ornamen- tação. Embora existam evidências da ocorrência do butiá no interior da FOM [27][91], a escassez de dados de seus traços inviabiliza sua classificação [27] [91][92], mas em geral é espécie resistente a geadas na fase juvenil que prefere ambientes abertos com ampla disponibilidade de luz [58].

A erva-mate (Ilex paraguariensis A.St.-Hil., Aquifoliaceae) é uma espécie relevante no planalto sul-brasileiro, despontando como produto florestal não-madeireiro de alto valor [93]. Nas caívas, a erva- mate é sombreada pela Araucária e manejada no interior da FOM, mantendo-se com baixa estatura pelas podas frequentes [94]. É espécie alocada entre as tardias de pequeno porte, de interior de floresta, e por isso expostas à pouca incidência luminosa e à competição [30]. Nesse mesmo grupo encontra-se a cataia (Drimys brasiliensis Miers, Winteraceae).

Araucária é a espécie central da FOM [1][3][4] [5][6][7][8][9]. Com a maior quantidade de referên- cias sobre seus traços funcionais, é tão singular que é disposta isoladamente como pioneira conservativa ou longeva, posto que não consegue se desenvolver sombreada, aloca grandes recursos na semente e pode chegar a centenas de anos [30]. É uma espécie rústica de ecossistema extremo, que sempre buscará o estrato emergente [20][40][43][50][53].

Louro-pardo (Cordia trichotoma, (Vell.) Arráb. ex Steud., Boraginaceae) é uma espécie de interesse silvicultural por seu rápido crescimento e formato de fuste retilíneo [58]. Tem potencial para sistemas agroflorestais [95], especialmente para sombreamento de erva-mate [95][96][97] e por associação com fungos micorrízicos [58]. Porém não foram encon- trados dados dos traços aqui analisados (Tabela 3), assim como para espinheira-santa (Maytenus ilicifolia Martius ex Reissek, Celastraceae).

Espécies sobre as quais a literatura não forneceu dados não foram classificadas, uma vez que os dados de traços explicam padrões de crescimento e sobrevivência necessários para classificá-las [98]. Espécies de potencial econômico que se encontram ainda sem traços funcionais descritos incluem araçá, butiá-da-serra, louro-pardo e espinheira-santa, o que acaba por reforçar a necessidade de pesquisa em mensuração a campo dos traços dessas e de outras espécies nativas.

Espécies arbóreas multifuncionais no estabelecimento de sistema agroflorestal sucessional na floresta de araucária 29

Tabela 3 – Traços e classificação funcionais das espécies para implementação de SAF em FOM, sendo os traços: AFE = área foliar específica em mm².mg-1; DM = densidade básica da madeira em g.cm-³; MS = massa individual de semente em g; AP = altura máxima potencial em m; e SD = síndrome de dispersão, dividida em Zo = zoocórica; Au = autocórica; Ane = anemocórica.

* = estudos que apresentaram dado divergente da amostragem estabelecida no protocolo internacional de traços [17]. Espaços vazios indicam dado ausente.

30 Irmão MS et al.

Proposta de sistema agroflorestal

A partir da seleção e caracterização das espécies, são propostos dois modelos de sistema agroflorestal em função da dicotomia do componente arbóreo entre aquisitivas e conservativas [19][21].

Aquisitivas – Modelo 1

As espécies aquisitivas irão compor um sistema de baixa maturidade sucessional em que os indivíduos estão expostos a maior intensidade de filtros ambientais, como pleno sol, vento, geada, solo de baixa qualidade, pouca diversidade funcional etc. (Figura 5). Nesse modelo, é proposta a inserção de espécies pioneiras, rústicas e aquisitivas, como bracatinga, ingás, caroba, jerivá, pata-de- vaca, aroeiras, louro-pardo e butiá. Aliadas a estas espécies é proposta a inserção da família Myrtaceae e da araucária. As mirtáceas, embora de interior de floresta, conseguem se desenvolver a pleno sol, mas seu lento crescimento comparado com as aquisitivas fará com que sejam por elas sombreadas com o passar

do tempo, inserindo-as em seu ótimo e ampliando a diversidade funcional do sistema. A araucária é uma espécie rústica que não consegue se desenvolver sombreada, o que significa que sua entrada no sistema deve ser quando há alta disponibilidade de luz. Ipê- amarelo, por seu comportamento heliófilo, pode ser inserido para compor o grupo das ornamentais.

Nas linhas laterais é proposta uma alternância entre espécie aquisitiva e as Myrtaceae frutíferas para ocupação de diferentes estratos verticais ao longo da linha. Nas entrelinhas ficam dispostas as espécies agrícolas, preferencialmente consorciadas para aumentar a riqueza do sistema e maximizar a produção. Por exemplo, milho, abóbora, feijão e trevo no verão; aveia, alho e ervilhaca no inverno [99][100] [106][107]. O olhar aéreo (Figura 5) permite visualizar como os elementos da paisagem agroflorestal estarão distribuídos horizontalmente. Nas duas linhas laterais vê-se a disposição de indivíduos como bracatinga, araucária e Myrtaceae. Na linha central vêem-se as ornamentais: caroba, ipê-amarelo e roxo, bem como as palmeiras. Nas entrelinhas vêem-se os cultivos agrícolas.

Figura 5 – Vista aérea do sistema agroflorestal com baixa maturidade sucessional proposto para a FOM a partir da seleção e caracterização das espécies com a literatura de traços funcionais. Nas linhas laterais estão: 1 = espécies pioneiras de médio a grande porte responsáveis por ocupar o dossel e o estrato emergente do sistema, como araucária, bracatinga e louro-pardo. Elas sombreiam total ou parcialmente as 2 = espécies secundárias facultativas, em geral Myrtaceaes como araçá, guaviroba e goiabeira-serrana, que ocupam o sub-bosque. Na linha central estão dispostas as espécies ornamentais, como caroba e jerivá. Nas entrelinhas estão os cultivos anuais.

Na Figura 6, por outro lado, é possível observar principalmente a estrutura vertical do sistema, cujo dossel é ocupado pela Araucária, enquanto o mais

baixo estrato arbóreo é ocupado pelas mirtáceas e no estrato intermediário distribuem-se bracatinga, ingá, pata-de-vaca, louro-pardo, palmeiras etc. No primeiro

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plano estão distribuídos indivíduos de caraguatá (Bromelia antiacantha Bertol., Bromeliaceae) com fins de cerca-viva [108]. No segundo plano se encontra a primeira linha das perenes, alternando lado a lado entre aquisitiva e Myrtaceae, com as aquisitivas atingindo maiores alturas ao longo do tempo. Logo atrás, está a entrelinha destinada aos cultivas agrícolas

e no último plano, onde se encontra o agricultor, vale destacar a presenta dos capins em estrutura colunar para quebra-vento. Por fim, é relevante considerar a posição das linhas em função do norte, para maior acesso à luz solar, além do declive e sua influência nas espécies.

Figura 6 – Vista frontal do sistema agroflorestal com baixa maturidade sucessional proposto para a FOM, expondo os diferentes estratos verticais: 1 = estrato emergente ocupado pela araucária; 2 = dossel ocupado por bracatinga e louro-pardo; 3 = sub-bosque ocupado por frutíferas da família Myrtaceae, como araçá; 4 = cultivo anual na entrelinha e 5 = bordas do sistema, com caraguatá de cerca-viva.

Conservativas – Modelo 2

Esta proposta é destinada à inserção de espécies conservativas secundárias tardias e/ou climáxicas, o que supõe o estabelecimento prévio das espécies aquisitivas pioneiras, inclusive ocupando o dossel, gerando sombreamento, microclima e atributos edáficos renovados (Figura 7). Afinal, a sucessão florestal inclui sucessão de traços, tendendo para o predomínio de espécies de madeira pesada, alta área foliar específica e amplas interações ecológicas com a fauna [53][30], formando uma floresta complexa que os sistemas agroflorestais visam reproduzir [15] [53][109][110]. Em outras palavras, o Modelo 2 é uma possibilidade temporal de sucessão do Modelo 1, porém há casos em que o sistema agroflorestal

é deliberadamente mantido em baixa maturidade sucessional em função dos serviços que se pretende extrair dele, como no caso dos históricos bracatingais de regeneração induzida dos arredores de Curitiba/ PR para produção de lenha, em que, depois do desbaste, a área é submetida à queima para quebra de dormência das sementes de Bracatinga e consequente renovação do sistema, em um ciclo que não avança na sucessão [111]. Além disso, o Modelo 2 pode ser inserido direto em uma área com fragmento florestal já desenvolvido sem o manejo humano prévio, como no caso de assentamentos em áreas já florestadas, que focam em supressão seletiva do sub-bosque, manutenção das árvores adultas fornecedoras de serviços e enriquecimento com espécies de interesse, como a erva-mate [112].

32 Irmão MS et al.

Figura 7 – Vista frontal do segundo modelo agroflorestal proposto para a FOM, com estágio sucessional maduro, onde os estratos distinguem-se em: 1 = emergente, sendo ocupado pela araucária e eventualmente cedro e angico; 2 = dossel, ocupado por cedro, angico, imbuia e louro-pardo; 3 = estrato médio, ocupado por Mirtaceae e aroeiras; e 4 = estrato baixo, ocupado sobretudo por erva-mate e cataia.

Na Figura 7 observa-se a estrutura vertical do modelo. É proposta a inserção de espécies de alto estrato vertical e com características mais climáxicas, por exemplo, imbuia, cedro, angico e outras canelas, abaixo das espécies de crescimento rápido, como bracatinga e louro-pardo, que ocupam o dossel primeiro e facilitam o estabelecimento das mais longevas. Além dessas espécies, que poderão ter amplos usos, indo desde madeira, lenha, carvão, até melífero e medicinal, há a presença marcante da erva-mate no baixo estrato arbóreo, aos moldes do manejo tradicional das caívas [94]. Aqui também é possível a inserção da cataia sombreada com fins de obtenção de sua casca. É um modelo essencialmente arbóreo, com restrição de luz e que pode ser relevante quando se fala em fragmentação florestal na FOM.

Diversos estudos apontam para a ocorrência das espécies encontradas no presente trabalho em sistemas agroflorestais semelhantes ao aqui

erva-mate, pitangueira, goiaba-serrana, araçá e guabiroba no planalto catarinense [114][115]; angico e aroeiras na transição entre FOM e floresta estacional semidecidual no Rio Grande do Sul [116]; ipê, aroeira e pitangueira na transição entre Mata Atlântica e Cerrado no estado do Mato Grosso do Sul [117]; e ainda louro-pardo, ipê-amarelo e cedro na Mata Atlântica paraguaia [118]. Em suma, as espécies arbóreas de ocorrência na FOM apresentam amplos serviços ambientais, oportunizando sua inserção em agroecossistemas resilientes. Seu comportamento ecológico pode ser compreendido a partir de seus traços funcionais mensuráveis, constituindo uma forma cirúrgica e, ao mesmo, sistêmica, de compreensão do recurso florestal nativo para integração deste com as demandas humanas em sistemas produtivos.

Conclusão

proposto, como no caso da combinação entre                                                 

araucária, erva-mate e cataia nas caívas do planalto meridional brasileiro [94]; caroba, jerivá, uvaieira, angico e diversas canelas em floresta estacional semidecidual do estado de São Paulo [112]; ingás, pitangueira e outras frutíferas do gênero Psidium em floresta ombrófila densa na Bahia [113]; bracatinga,

A metodologia empregada neste trabalho permitiu a estruturação de propostas de SAF apropriados para o ambiente de FOM, a partir dos traços funcionais das espécies indicadas. Assim, o presente trabalho obteve uma lista com ao todo 27 espécies de ocorrência na FOM que apresentam usos

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potenciais, caracterizadas em sete grupos funcionais que permitiram elaborar duas propostas de sistema agroflorestal apropriados para o contexto regional da FOM, embora estejam presentes também em sistemas agroflorestais dentro de outras fitofisionomias. Desta forma, o trabalho atingiu todos os objetivos estipulados.

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‌41

Frugivoria realizada por aves em diferentes espécies arbóreas em floresta com araucária

Gabriela Rodrigues1,2*

https://orcid.org/0000-0002-9196-271X

* Contato principal

Nêmora Pauletti Prestes1

https://orcid.org/0000-0003-3291-2955

Jaime Martinez1,2

https://orcid.org/0000-0002-7164-1951

Rodrigo Noetzold2

https://orcid.org/0009-0002-3367-8400

Aline Debastiani Rodrigues2

https://orcid.org/0009-0002-2068-4334

Thalita Batistella2

https://orcid.org/0009-0000-7141-2270

Elisa Costella2

https://orcid.org/0009-0007-4464-670X

Joana Nascimento de Mattos2

https://orcid.org/0000-0002-8866-0948

Luciana Elenice Schuster2

https://orcid.org/0009-0007-3950-6374

Jeanine Signor2

https://orcid.org/0009-0007-2772-995X

Ricardo Grigolo2

1 Associação Amigos do Meio Ambiente (AMA), Departamento de Vida Silvestre/Projeto Charão, Carazinho/RS, Brasil. <*grodrigues.biol@gmail.com, prestes@upf.br, martinez@upf.br>.

2 Universidade de Passo Fundo, Instituto de Ciências Biológicas, Campus I – BR 285, São José, Passo Fundo/RS, Brasil. <projetocharao@upf.br>.

Recebido em 01/05/2024 – Aceito em 08/10/2024

Como citar:

Rodrigues G, Prestes NP, Martinez J, Noetzold R, Rodrigues AD, Batistella T, Costella E, Mattos JN, Schuster LE, Signor J, Grigolo R. Frugivoria realizada por aves em diferentes espécies arbóreas em floresta com araucária. Biodivers. Bras. [Internet]. 2025; 15(2): 41-56. doi: 10.37002/biodiversidadebrasileira.v15i2.2610

Palavras-chave: Avifauna; dispersão de sementes; interações planta-animal.

RESUMO – A frugivoria e a dispersão de sementes realizadas pelas aves são relações mutualísticas consideradas de grande importância para a manutenção e a regeneração das espécies florestais. Conhecer e compreender as interações ecológicas entre as aves e as plantas auxilia na compreensão de seus processos evolutivos. O objetivo deste estudo foi ampliar o conhecimento sobre as aves que exercem frugivoria e que podem ser potenciais dispersorass de algumas espécies arbóreas nativas de remanescentes de floresta com araucárias. Foram realizadas observações focais de três indivíduos de 12 espécies arbóreas, totalizando 1.080 horas de observação. Observamos as aves visitantes, o número de indivíduos de cada espécie, o tempo da visita, o número de frutos consumidos e o comportamento das aves apanhando os frutos. As observações foram realizadas com o auxílio de binóculos e o observador ficou distante cerca de três metros da planta-mãe no período da manhã, das 6 h e 30 min às 12 h. Registramos a interação de 70 espécies de aves consumindo os frutos das espécies arbóreas estudadas. Deste total, 25 espécies de aves podem ser consideradas dispersoras de suas sementes, sendo que a família Thraupidae foi a que mais se destacou das demais e as aves engoliram a maior parte dos frutos consumidos inteiros. Os resultados obtidos neste estudo ampliam o conhecimento sobre frugivoria demonstrando a importância da interação mutualística que ocorre entre as aves e as espécies arbóreas da floresta com araucárias.

42 Rodrigues G et al.

Frugivory performed by birds on different tree species in forest with araucaria

Keywords: Birdlife; seed dispersal; plant-animal interactions.

ABSTRACT – Frugivory and seed dispersal carried out by birds are mutualistic relationships considered of great importance for the maintenance and regeneration of forest species. Understanding the ecological interactions between birds and plants helps in comprehending their evolutionary processes. The aim of this study was to expand the knowledge about birds that engage in frugivory and may be potential dispersers of some native tree species in remnants of Araucaria Forest. Focal observations were conducted on three individuals of 12 tree species, totaling 1,080 hours of observation. We observed visiting birds, the number of individuals of each species, the duration of the visit, the number of fruits consumed, and the behavior of birds while picking fruits. Observations were made using binoculars, with the observer positioned approximately three meters away from the mother plant in the morning period from 6:30 a.m. to 12:00 p.m. We recorded the interaction of 70 bird species consuming the fruits of the studied tree species. Out of this total, 25 bird species can be considered dispersers of their seeds, with the Thraupidae family standing out the most, and the birds swallowing the majority of the consumed fruits whole. The results obtained in this study expand the knowledge about frugivory, demonstrating the importance of the mutualistic interaction that occurs between birds and tree species in the Araucaria Forest.

Frugivoría realizada por aves en diferentes especies de árboles en bosque con araucariay

Palabras clave: Avifauna; dispersión de semillas; interacciones planta-animal.

RESUMEN – La frugivoría y la dispersión de semillas llevadas a cabo por las aves son relaciones mutualistas consideradas de gran importancia para el mantenimiento y regeneración de las especies forestales. Conocer y comprender las interacciones ecológicas entre aves y plantas ayuda a entender sus procesos evolutivos. El objetivo de este estudio fue ampliar el conocimiento sobre las aves que realizan la frugivoría y pueden ser potenciales dispersores de algunas especies arbóreas nativas en remanentes del Bosque de Araucaria. Se realizaron observaciones focales de tres individuos de 12 especies de árboles, totalizando 1.080 horas de observación. Observamos las aves visitantes, el número de individuos de cada especie, el momento de la visita, la cantidad de frutos consumidos y el comportamiento de las aves al recolectar los frutos. Las observaciones se realizaron con la ayuda de binoculares y el observador estuvo aproximadamente a tres metros de la planta madre en la mañana, desde las 6:30 am hasta las 12 pm. Registramos la interacción de 70 especies de aves que consumen los frutos de las especies arbóreas estudiadas. De este total, 25 especies de aves pueden considerarse dispersoras de sus frutos o semillas. La familia Thraupidae fue la que más se destacó sobre las demás. Estas especies de aves tragaban la mayoría de los frutos consumidos enteros. Los resultados obtenidos en este estudio amplían el conocimiento sobre la frugivoría al demostrar la importancia de la interacción mutualista que ocurre entre aves y especies de árboles en el Bosque de Araucaria.

Introdução

O Brasil é reconhecido como o país detentor da maior diversidade biológica do mundo, com aproximadamente 116 mil espécies animais e 46

mil espécies vegetais registradas [1]. No âmbito da avifauna, o país destaca-se por abrigar cerca de 19% da diversidade global, totalizando 1.971 espécies de aves em seu território [2]. Esse grupo tem o maior número de espécies frugívoras, possuindo espécies

Frugivoria realizada por aves em diferentes espécies arbóreas em floresta com araucária 43

altamente dependentes de frutos, importantes para os processos de dispersão [3][4][5].

Na região tropical, cerca de 50-90% das espécies vegetais precisam interagir com animais frugívoros para a reprodução [6][7]. A produção de frutos carnosos por plantas e o consumo por animais é a relação ecológica mais comum na região neotropical [8]. Estima-se que 56% de todas as famílias de aves do mundo são consideradas frugívoras, sendo que 20 a 30% da avifauna neotropical inclui frutos em sua dieta [9]. Sua capacidade de deslocamento para diferentes ambientes torna-as interessantes para esse processo simbiótico, em que os diásporos são levados para longe da planta-mãe, diminuindo as taxas de competição com as plantas adultas e de predação das sementes [10], enquanto as aves beneficiam-se do conteúdo nutricional, geralmente na forma de um pericarpo carnoso [11].

Alguns fatores influenciam diretamente na eficiência da dispersão por aves, dos quais se destacam o número de visitas à planta, o número de sementes consumidas por visita, o tipo de tratamento dado à semente e o local de sua deposição [12]. Além

foram realizadas a partir da década de 60 [17] [18][19][20]. Desde então as aves tornaram-se os vertebrados mais estudados em relação à frugivoria. No entanto, apesar do crescente volume de pesquisas sobre ornitocoria, ainda há um vasto campo a ser explorado para aprofundar a compreensão das interações ecológicas e evolutivas entre aves e plantas [9].

A presente investigação busca ampliar o conhecimento das aves que exercem frugivoria em 12 espécies arbóreas nativas do Rio Grande do Sul que integram ambientes de floresta ombrófila mista: Campomanesia xanthocarpa O. Berg, Casearia sylvestris Sw., Cupania vernalis Cambess., Eugenia involucrata DC, Eugenia uniflora L, Ilex paraguariensis

A. St.-Hil., Matayba elaeagnoides Radlk, Myrcianthes pungens (O.Berg) D., Symplocos uniflora (Pohl) Benth, Plinia trunciflora (O.Berg) Kausel, Prunus sellowii Koehne e Ocotea puberula (Rich.) Nees; evidenciando aquelas com capacidade de dispersão de suas sementes.

Material e Métodos

disso, a passagem das sementes pelo trato digestivo                                                 

de alguns animais produz escarificação química e mecânica, quebrando a dormência das sementes [13][14].

As aves frugívoras estão entre as principais dispersoras de espécies de plantas pioneiras, sendo responsáveis pela dinâmica inicial das comunidades e na regeneração de áreas degradadas [15]. Muitas são adaptadas à vida em ambientes urbanos, enquanto outras frequentam esses locais em busca de alimento em épocas de escassez em seu habitat natural [16] tornando-as potenciais dispersoras de espécies exóticas. Entender como os animais influenciam as populações vegetais e como a distribuição dos recursos alimentares afeta a diversidade de fauna são temas importantes para a conservação e o manejo da vida silvestre [3].

As primeiras discussões acerca da relação entre as aves e os frutos sob o ponto de vista ecológico

O estudo foi conduzido em diferentes municípios da região norte do estado do Rio Grande do Sul, conforme demonstrado na Figura 1, em remanescentes da floresta ombrófila mista, ao longo do período de 2011 a 2019. As espécies vegetais foram estudadas no município de Carazinho (28º 12’34”S, 52º 42’03”W); em Vila Maria (28º 33’ 36” S;

52º 07’ 34” W), em Passo Fundo em três propriedades particulares (28°15’ S, 52º 24’ W); (28°14’17.4”S 52°22’26.1”W) e (28°14’19.0”S 52°23’14.8”W); no

Centro de Pesquisas Agropecuárias da Universidade de Passo Fundo (Cepagro) (q) campus I da UPF; em Não-Me-Toque (28º 27’ 33” S; 52º49’15”) e na Estação Ecológica de Aracuri-Esmeralda (28°13’ S; 051°09’W), localizada no município de Muitos Capões. Os exemplares estudados das espécies vegetais encontravam-se em fragmentos florestais nativos nos municípios citados.

44 Rodrigues G et al.

Figura 1 – Localização dos municípios das áreas de estudo no estado do Rio Grande do Sul.

Foram observadas 12 espécies arbóreas nativas, distribuídas em sete famílias: Campomanesia xanthocarpa O. Berg (guabiroba), Eugenia involucrata DC. (cereja-do-rio-grande), Eugenia uniflora L. (pitanga), Myrcianthes pungens (O. Berg) D. (guabiju) e Plinia trunciflora (O.Berg) Kausel (jabuticaba), pertencentes à família Myrtaceae. Casearia sylvestris Sw. (cafezinho-do-mato), pertencente à família Salicaceae, Cupania vernalis Cambess. (camboatá-vermelho) e Matayba elaeagnoides Radlk. (camboatá-branco), pertencentes à família Sapindaceae, Ilex paraguariensis A. St.-Hil. (erva-mate), pertencente à família Aquifoliaceae, Symplocos uniflora (Pohl) Benth. (sete-sangrias), pertencente à família Symplocaceae, Prunus sellowii (L.) Urb. (pesseguinho-do-mato), pertencente à família Rosaceae e Ocotea puberula (Rich.) Nees (canela-guaicá), pertencente à família Lauraceae.

Este estudo utilizou o método empregado por Colussi e Prestes [13], com observações focais de três indivíduos de cada espécie, totalizando 36 indivíduos com 30 horas focais para cada espécie (1.080 horas), registrando o consumo de frutos pelas aves em maturação e frutos completamente maduros. Utilizou-se o período das 6h30 às 12 h para

a obtenção dos registros, com o auxílio de binóculos cerca de três metros da planta-mãe, com o registro dos seguintes dados: espécies de aves visitantes, o número de indivíduos de cada espécie de ave, se a visita foi considerada completa (quando foi possível observar a ave desde a sua chegada até sua saída) ou incompleta (quando a ave captura o fruto mas não é observado ela ingerindo ou quando se desloca sem se alimentar), o tempo da visita, o número de frutos consumidos, comportamento das aves como o modo de apanhar os frutos, se os frutos foram ingeridos inteiros ou não, e o estágio de maturação dos frutos que foram consumidos.

Os padrões comportamentais adotados pelas aves quanto ao modo de apanhar e se alimentar seguiu a classificação de Moermond e Denslow [21]: colher (“Picking”) quando as aves capturaram o fruto próximo ao poleiro sem estender o corpo; alcançar (“Reaching”) quando as aves estenderam seu corpo para cima e para baixo com o objetivo de alcançar o poleiro e os frutos; adejar (“Hovering”) quando as aves suspenderam-se no ar em frente ao fruto, enquanto batem as asas; pendurar (“Hanging”) quando o corpo inteiro e as pernas da ave ficaram sob o poleiro, com a face ventral voltada para cima;

Frugivoria realizada por aves em diferentes espécies arbóreas em floresta com araucária 45

estolar (“Stalling”) quando as aves suspenderam-se no ar em frente ao fruto e usando um ângulo de ataque das asas inclinado desceram lentamente e pousaram em frente ou abaixo do fruto para apanhá-lo.

Os dados foram analisados estatisticamente através do teste de análise de variância (ANOVA), comparando o número de frutos consumidos pelas aves nas diferentes espécies vegetais florestais. Empregou-se o programa estatístico BioEstat versão

5.3 para a realização das análises.

Resultados e Discussão

Frugivoria é o evento mutualístico do consumo de frutos por animais. Implicações para a dispersão de sementes das plantas ocorrem uma vez que as sementes são normalmente ingeridas junto com a polpa dos frutos e posteriormente são regurgitadas ou defecadas intactas a alguma distância da planta- mãe. A dispersão de sementes é o processo pelo qual os diásporos são removidos para alguma distância além do limite da copa da planta-mãe por diferentes vetores, animais ou não (como vento). A dispersão pode ser primária, quando os diásporos são removidos diretamente da copa da planta-mãe, ou secundária, quando as sementes são removidas das fezes ou regurgitos de dispersores primários por agentes que promovem uma etapa posterior da dispersão (como roedores e formigas).

Foram registradas 70 espécies de aves pertencentes a 26 famílias que visitaram as espécies vegetais arbóreas. Entre elas, no consumo de frutos, destaca-se Thraupidae (12 espécies), sendo Thraupis sayaca (n = 1.496), Saltator similis (n = 123) e Pipraeidea melanonota (n = 115). Em seguida a família Tyrannidae (19 espécies), com destaque a Machetornis rixosa (n = 489) e Tyrannus savana (n = 402), seguida da família Turdidae (5 sp), com Turdus rufiventris (n = 949) e Turdus leucomelas (n = 630). A família Parulidae (4 sp), Furnariidae (3 sp),

Columbidae (2 sp), Cuculidae (2 sp), Picidae (2 sp), Psittacidae (2 sp), Dendrocolaptidae (2 sp), Tityridae (2 sp), Rhynchocyclidae (2 sp), Icteridae (2 sp) e com uma espécie de ave as famílias Accipitridae, Pipridae, Corvidae, Hirundidae, Mimidae, Pipridae, Polioptilidae, Ramphastidae, Trochilidae, Trogonidae, Troglodytidae, Vireonidae, Passerellidae.

No total foram consumidos 5.224 frutos em

2.192 visitas, com tempo de visita de 25.540 segundos (426 min), sendo que a espécie arbórea que mais se destacou no consumo de frutos por distintas aves foi

I. paraguariensis (n = 1.859; 320 visitas), seguida de

O. puberula (n = 853; 646 visitas), C. vernalis (n = 811; 324 visitas), M. pungens (n = 535; 246 visitas),

E. uniflora (n = 452; 262 visitas), P. trunciflora (n = 319; 178 visitas), C. xanthocarpa (n = 172; 165 visitas), P. sellowi (n = 130), M. elaeagnoides (n = 40), E. involucrata (n = 23; 51 visitas) e S. uniflora (n = 20), conforme apresentado na Tabela 1.

Tabela 1 – Espécies de aves que consumiram os frutos das espécies florestais estudadas.

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Frugivoria realizada por aves em diferentes espécies arbóreas em floresta com araucária 47

48 Rodrigues G et al.

Frugivoria realizada por aves em diferentes espécies arbóreas em floresta com araucária 49

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Cada espécie vegetal investigada revelou padrões específicos de interação com as aves. I. paraguariensis, conhecida popularmente como erva-mate, possui frutos drupóides que envolvem as sementes. Carvalho [22] apresenta a dispersão de sementes de I. paraguariensis por sabiás. Logo, em nosso trabalho, I. paraguariensis recebeu visitas de 14 espécies de aves, destacando-se no consumo de frutos imaturos e maduros T. rufiventris (n= 622), T. leucomelas (n= 483) e T. sayaca (n=389), apresentou nove espécies de aves consideradas dispersoras por engolir o fruto inteiro, sendo destacadas T. rufiventris e T. leucomelas.

O. puberula recebeu visitas de 36 espécies com destaque em consumo de frutos por M. rixosa (n= 272) e T. savana (n= 228). Essa é uma das espécies de planta arbórea pioneira tardia mais comuns no Planalto Sul-Brasileiro, cuja floração vai de março a setembro, e a frutificação de dezembro a janeiro, no Rio Grande do Sul. Possui a dispersão de frutos e sementes por zoocoria principalmente por aves, que são atraídas pela coloração vermelha da cúpula que envolve a semente [22]. Em nosso trabalho para O. puberula cinco espécies de aves apresentam potencial de dispersão, destacando T. rufiventris (n= 11) que consumiu seus frutos inteiros. V. olivaceus também foi registrado engolindo o fruto inteiro de O. puberula, realizou visitas curtas, atuando portanto, como um potencial dispersor. Essa parece ser uma característica do gênero, pois segundo Greenberg et al. [23] espécies de Vireo podem explorar diásporos arilados e agir como dispersores de sementes.

C. xanthocarpa foi visitada por aves de 22 espécies, T. sayaca (n = 141) sendo o principal consumidor de frutos maduros seguido de A. pretrei (n

= 18). E. involucrata recebeu visitas de 17 espécies de aves com destaque de consumo no mês de dezembro para C. chrysopterus (n = 14). No entanto, esta espécie de ave colhe os frutos e descarta as sementes sobre as árvores, não podendo ser considerada potencial dispersora. E. uniflora recebeu visitas de 11 espécies de aves destacando-se no consumo de frutos imaturos e maduros T. sayaca (n = 390) e T. viridis (n = 19), foi observado T. leucomelas (n = 14), T. rufiventris (n = 6) e T. subalaris (n= 4) engolindo o fruto inteiro, apresentando potencial dispersor para

E. uniflora.

M. pungens recebeu visitas de cinco espécies de aves, destacando-se com frutos consumidos T. sayaca (n = 422). Em P. trunciflora nove espécies de aves visitaram, destacando-se no consumo de frutos

T. sayaca (n= 94) e S. similis (n= 82); estas espécies visitantes comeram a polpa dos frutos descartando a semente, não sendo consideradas boas dispersoras para a espécie. S. preciosa, que também consumiu frutos de P. trunciflora e C. vernalis, é considerada dispersora de sementes de Schinus terebinthifolius por engolir os frutos inteiros [24]. P. sellowii obteve visitas de 10 espécies, destacando-se no consumo de frutos F. rufus (n= 31) e Elaenia sp (n= 27). C. sylvestris recebeu visitas de três espécies de aves, porém não foi observado o consumo de frutos.

Frugivoria realizada por aves em diferentes espécies arbóreas em floresta com araucária 51

C. vernalis recebeu visitas de 40 espécies de aves, destacando-se no consumo de frutos T. rufiventris (n = 266) e M. rixosa (n = 217) e como dispersor T. rufiventris (n = 36) que colheu os frutos e engoliu os mesmos inteiros, P. frontalis e S. similis destruíram as sementes da espécie arbórea.

P. frontalis também destruiu as sementes dos frutos de O. puberula, esta espécie de ave já é conhecida por apresentar o mesmo comportamento para P. trunciflora onde descarta a semente sob a planta- mãe, não sendo considerada boa dispersora [13].

M. elaeagnoides recebeu visitas de oito espécies,

destacando-se em consumo de frutos T. rufiventris (n = 12) e M. pitangua (n = 8). S. uniflora recebeu visitas de cinco espécies, destacando-se no consumo de frutos P. dumicola (n = 7). Com relação aos comportamentos, o de “colher” foi o mais utilizado, com T. rufiventris sendo observado fazendo isso 569 vezes, T. leucomelas 422 vezes e T. sayaca 333 vezes, conforme apresentado na Tabela 2.

Houve diferença estatística significativa em relação ao consumo de frutos e para todas as espécies arbóreas estudadas (p = 0,00497).

Tabela 2 – Comportamento de alimentação das aves que consumiram as espécies arbóreas.

52 Rodrigues G et al.

Frugivoria realizada por aves em diferentes espécies arbóreas em floresta com araucária 53

Modo de dispersão: EFI = engole o fruto inteiro; DSP = descarta a semente sob a árvore; DES = destrói a semente; e CP = come apenas a polpa.

No Brasil, segundo o Comitê Brasileiro de Regis- tros Ornitológicos [25], foram registradas 47 das 96 famílias de aves consumidoras de frutos e/ou semen- tes, 19 das 69 famílias (27,5%) de não-passeriformes possuem representantes frugívoros, enquanto 29 das 67 famílias de passeriformes (43,3%) incluem frutos

em suas dietas [26]. Quanto aos psitacídeos, os frutos compõem a maior parte de sua dieta e os frutos da família Myrtaceae estão incluídos na sua alimentação, quase sempre consumindo mais a semente do que a polpa [27].

54 Rodrigues G et al.

Em um estudo sobre o comportamento da avifauna na captura e manipulação de frutos de Trichilia claussenii (Meliaceae), relatou-se que os atributos de atração mais evidentes para as aves foram a coloração e a acessibilidade dos frutos que estavam em posições terminais, apresentando pedicelos longos [28]. Espécies de aves como T. rufiventris, Z. Capensis e F. rufus são conhecidas por descartar a semente sob a planta-mãe, não favorecendo a dispersão de Erythroxylum deciduum e Nectandra lanceolata. Os indivíduos das espécie P. sulphurathus, T. savana e T.sayaca engolem os frutos inteiros carregando-os para outro local, agindo assim como potenciais dispersores das mesmas espécies arbóreas [29].

Krügel e Behr [30] estudaram as aves que utilizam frutos de Schinus terebinthifolius e verifica- ram que a passagem pelo tubo digestivo de algumas aves antecipa o tempo de germinação de suas sementes e eleva o seu percentual de germinação, em comparação com as sementes in natura. Neste estudo, a maioria das aves apresentou o comportamento de engolir o fruto inteiro com a semente. As aves também utilizam notadamente o método de comer apenas a polpa do fruto e descartar a semente, com destaque para a espécie de ave T. sayaca. De acordo com Sick [31] T. sayaca não é considerada dispersora de sementes por descartar os diásporos e deixá-los cair sobre a planta-mãe. A espécie é conhecida por apresentar este comportamento em sementes de I. paraguariensis [13]. Neste estudo, observou-se T. sayaca comendo apenas a polpa dos frutos e descartando a semente em I. paraguariensis,

C. xanthocarpa, E. uniflora e M. pungens não sendo

considerada dispersora destas espécies arbóreas.

Do total de espécies de aves que consumiram os frutos, 25 espécies apresentaram potencial de dispersão para seis espécies arbóreas. Sendo elas: C. chrysopterus, C. chrysops, Elaenia sp, M. pitangua, M. saturninus, M. bonariensis, M. maculatus, P. pitiayumi,

P. ventralis, P. sulphuratus, P. frontalis, R. dicolorus, S. similis, S. ruficapilla, T. preciosa, T. viridis, T. sayaca, T. surrucura, T. albicollis, T. leucomelas, T. rufiventris, T. subalaris, T. melancholicus, V. olivaceus e Z. capensis. Essas espécies engoliram a maior parte dos frutos inteiros, ou seja, não danificam suas sementes, sendo possível a germinação das mesmas se depositadas em solo adequado.

Conclusão

Os resultados deste estudo demonstram a relevância das interações mutualísticas entre a avifauna e as espécies arbóreas nativas, especialmente no contexto da restauração ecológica. A dispersão de sementes realizada pelas aves desempenha um papel fundamental no sucesso reprodutivo de espécies como Ilex paraguariensis e Ocotea puberula, promovendo a regeneração natural das florestas e a conectividade entre fragmentos vegetacionais.

As espécies arbóreas fornecem recursos alimentares essenciais, e as aves frugívoras, ao consumirem seus frutos, atuam como vetores naturais de sementes, favorecendo sua dispersão para áreas degradadas. Entre as aves mais relevantes nesse processo, destacam-se Turdus rufiventris e Turdus leucomelas, que contribuem significativamente para a estruturação e recuperação da vegetação. Além de seu papel na dispersão de sementes, a avifauna influencia positivamente a dinâmica ecológica ao facilitar a sucessão vegetal, aumentar a diversidade de espécies e restaurar funções ecossistêmicas perdidas em paisagens fragmentadas. No entanto, para que essas interações sejam mantidas, é essencial garantir a conservação dos habitat e a conectividade das áreas naturais.

Ainda há diversas lacunas a serem preenchidas sobre as interações ecológicas e evolutivas entre aves frugívoras e plantas, especialmente no bioma da floresta ombrófila mista. O aprofundamento desses estudos pode fornecer subsídios para estratégias mais eficazes de restauração ecológica, reforçando a necessidade de proteger e manejar adequadamente os ecossistemas que sustentam essas interações fundamentais para a biodiversidade.

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Contribuição das samambaias e licófitas para a diversidade da floresta ombrófila mista: um estudo na Reserva Particular do Patrimônio Natural da Universidade de Passo Fundo

Leonardo Martinello da Rosa1

https://orcid.org/0009-0001-3545-0576

Michelle Helena Nervo1

https://orcid.org/0000-0002-7213-5532

Cristiano Roberto Buzatto2,3*

https://orcid.org/0000-0003-4780-0390

* Contato principal

1 Universidade de Passo Fundo/UPF, Instituto da Saúde, Laboratório Multidisciplinar Vegetal, Campus I, Bairro São José, BR 285, km 292,7, Passo Fundo/RS, Brasil. <leo.da.rosa.123@gmail.com, mhnervo@gmail.com>.

2 Universidade de Passo Fundo/UPF, Instituto da Saúde, Programa de Pós-Graduação em Sistemas Ambientais e Sustentabilidade, Campus I, Bairro São José, BR 285, km 292,7, Passo Fundo/RS, Brasil. <crbuzatto@gmail.com>.

3 Universidade de Passo Fundo/UPF, Instituto da Saúde, Programa de Pós-Graduação em Ensino de Ciências e Matemática, Campus I, Bairro São José, BR 285, km 292,7, Passo Fundo/RS, Brasil. <crbuzatto@gmail.com>.

Recebido em 02/05/2024 – Aceito em 12/08/2024

Como citar:

da Rosa LM, Nervo MH, Buzatto CR. Contribuição das samambaias e licófitas para a diversidade da floresta ombrófila mista: um estudo na Reserva Particular do Patrimônio Natural da Universidade de Passo Fundo. Biodivers. Bras. [Internet]. 2025; 15(2): 57-65. doi: 10.37002/biodiversidadebrasileira.v15i2.2625

Palavras-chave: Biodiversidade; conservação; mata atlântica; pteridófitas.

RESUMO – A Reserva Particular do Patrimônio Natural da Universidade de Passo Fundo (RPPN UPF) é uma unidade de conservação localizada no município de Passo Fundo, estado do Rio Grande do Sul, Brasil, inserida no bioma Mata Atlântica e abrangendo a floresta ombrófila mista (FOM). Este estudo teve como objetivo completar a lista de samambaias e licófitas presentes na RPPN, fornecendo dados florísticos importantes para a conservação desses grupos. Foram encontradas 65 espécies, distribuídas em 39 gêneros e 13 famílias, sendo 61 espécies de samambaias em 35 gêneros e 11 famílias, e quatro espécies de licófitas em quatro gêneros e duas famílias. Foram feitos 21 novos registros de espécies em comparação a estudos anteriores. A família Lycopodiaceae foi a mais representativa entre as licófitas, enquanto Polypodiaceae se destacou entre as samambaias. Os resultados demonstram a importância da RPPN na conservação da diversidade de samambaias e licófitas da Mata Atlântica e da FOM, destacando seu papel como unidade de conservação.

58 da Rosa LM et al.

Contribution of ferns and lycophytes to the diversity of mixed ombrophilous forest: a study in the Private Natural Heritage Reserve of Passo Fundo University

Keywords: Biodiversity; conservation; Atlantic Forest; pteridophytes.

ABSTRACT – The Private Reserve of Natural Heritage of the University of Passo Fundo (RPPN UPF) is a conservation unit located in the municipality of Passo Fundo, Rio Grande do Sul State, Brazil, within the Atlantic Forest biome and encompassing the mixed ombrophilous forest (FOM). This study aimed to complete the list of ferns and lycophytes found in the RPPN, providing important floristic data for the conservation of these groups. A total of 65 species were found, distributed across 39 genera and 13 families, with 61 fern species in 35 genera and 11 families, and four lycophyte species in four genera and two families. Twenty-one new species records were added compared to previous studies. The family Lycopodiaceae was the most representative among lycophytes, while Polypodiaceae stood out among ferns. The results demonstrate the importance of the RPPN in conserving the diversity of ferns and lycophytes in the Atlantic Forest and FOM, highlighting its role as a Conservation Unit.

Contribución de helechos y licofitas a la diversidad del bosque mixto ombrófilo: un estudio en la Reserva Particular del Patrimonio Natural de la Universidad de Passo Fundo

Palabras clave: biodiversidade; conservación; mata atlântica; pteridófitas.

RESUMEN – La Reserva Particular del Patrimonio Natural de la Universidad de Passo Fundo (RPPN UPF) es una unidad de conservación ubicada en el municipio de Passo Fundo, estado de Rio Grande do Sul, Brasil, inserta en el bioma Mata Atlántica y que abarca el bosque ombrófilo mixto (BOM). Este estudio tuvo como objetivo completar el listado de helechos y licofitas presentes en la RPPN, proporcionando datos florísticos importantes para la conservación de estos grupos. Se encontraron 65 especies, distribuidas en 39 géneros y 13 familias, siendo 61 especies de helechos en 35 géneros y 11 familias, y cuatro especies de licofitas en cuatro géneros y dos familias. Se realizaron 21 nuevos registros de especies en comparación con estudios anteriores. La familia Lycopodiaceae fue la más representativa entre las licofitas, mientras que Polypodiaceae se destacó entre los helechos. Los resultados demuestran la importancia de la RPPN en la conservación de la diversidad de helechos y licofitas de la Mata Atlántica y el BOM, resaltando su papel como Unidad de Conservación.

Introdução

A Reserva Particular do Patrimônio Natural da Universidade de Passo Fundo (RPPN UPF) é uma unidade de conservação localizada no município de Passo Fundo, estado do Rio Grande do Sul/RS, Brasil. Essa área está inserida no bioma Pampa [1], que é de extrema importância para a conservação, pois já perdeu mais de 93% de sua área original, restando apenas fragmentos florestais dispersos [2][3]. A formação vegetacional da RPPN UPF é a floresta ombrófila mista (FOM), também conhecida como floresta com araucária, característica da região Sul e Sudeste do Brasil, com destaque para a presença marcante de Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze

e da samambaia arborescente Dicksonia sellowiana Hook. [4][5]. Infelizmente, os remanescentes de FOM compreendem menos de 1% da área originalmente coberta [6].

As samambaias e licófitas constituem um grupo extremamente diversificado de plantas vasculares sem sementes, com grande capacidade adaptativa que lhes permite sobreviver em variadas condições ambientais e habitat, abrangendo ecossistemas austrais, boreais, subtropicais, temperados e tropicais [7][8]. Esse grupo também apresenta diversas formas de vida, podendo uma mesma espécie exibir mais de uma forma, e devido à sua grande diversidade, as espécies podem responder de maneira distinta a um mesmo ambiente [9]. A Mata Atlântica abriga

Contribuição das samambaias e licófitas para a diversidade da floresta ombrófila mista: um estudo na Reserva Particular do Patrimônio

Natural da Universidade de Passo Fundo 59

as maiores taxas de endemismo de samambaias e licófitas, enquanto a FOM destaca-se pela riqueza desse grupo de plantas [8], tornando ambientes como esses de suma importância para a conservação dessas espécies.

A flora de samambaias e licófitas da RPPN UPF já foi explorada de maneira preliminar [10], porém, nem todas as espécies presentes na unidade foram contempladas. Estudos de levantamento florístico são essenciais para fornecer dados importantes sobre a flora local e contribuir para o desenvolvimento de estudos mais complexos em taxonomia, ecologia, conservação, entre outros [11]. Assim, o objetivo do presente trabalho foi dar continuidade ao estudo anterior [10] para completar de forma definitiva a flora de samambaias e licófitas da RPPN UPF, contribuindo para o conhecimento desse grupo de plantas em nível regional e para outras unidades de conservação, especialmente as da categoria RPPN.

Material e métodos

A área de estudo foi a RPPN UPF, oficialmente estabelecida em 2016 com a aprovação do Instituto Chico Mendes para Conservação da Biodiversidade (ICMBio), a pedido da Fundação Universidade de Passo Fundo (FUPF). A RPPN UPF abrange aproximadamente 32,21 ha e está localizada no município de Passo Fundo, a uma elevação de 687 m acima do nível do mar. O clima na região é subtropical úmido, do tipo Cfa, com chuvas bem distribuídas ao longo do ano, de acordo com a classificação climática de Köppen (Embrapa).

A RPPN UPF engloba principalmente áreas de preservação permanente, juntamente com uma porção de reserva legal destinada à pesquisa do Centro de Extensão e Pesquisa Agropecuária (Cepagro) da universidade. A unidade também protege o Arroio Miranda e seus afluentes. Grande parte da RPPN UPF é composta por remanescentes florestais de FOM com diferentes graus de conservação, além de áreas em diferentes estágios de regeneração natural, incluindo floresta secundária, áreas úmidas, capoeirão e capoeira [12]. Há também áreas destinadas à agricultura, com plantações de lavouras anuais e pomares.

O método do caminhamento [13] foi empre- gado em expedições de campo realizadas entre junho de 2019 e março de 2020. As coletas foram feitas apenas quando uma espécie foi encontrada pela primeira vez ou em casos de dúvida. As amostras

foram armazenadas e herborizadas seguindo a metodologia descrita por Windisch [14]. A maioria das espécies foi identificada em campo, enquanto as demais foram identificadas usando chaves de identificação até o nível de espécie, com o auxílio da Flora e Funga do Brasil 2022 [15] e da Flora Digital do Rio Grande do Sul [16]. Todas as coletas foram herborizadas e incorporadas ao Herbário RSPF.

Os resultados obtidos na RPPN UPF foram comparados com os de outros estudos de samambaias e licófitas realizados em áreas protegidas de FOM na região Sul do Brasil, incluindo os estudos de Falavigna et al. [17], Mallmann et al. [4], Nunes et al. [18] e Schmitt et al. [19]. A partir dessas comparações, realizou-se uma análise de similaridade florística entre os estudos utilizando o programa de análise estatística PAST e o algoritmo UPGMA, baseado no índice de Bray-Curtis.

Resultados e discussão

Neste estudo, foram registradas 65 espécies de licófitas e samambaias na RPPN UPF (Tabela 1). Desse total, 61 espécies pertencem ao grupo das samambaias, abrangendo 35 gêneros e 11 famílias, enquanto as licófitas foram representadas por quatro espécies, quatro gêneros e duas famílias (Tabela 1). Adicionalmente aos achados preliminares de Nervo & Buzatto [10], foram acrescentados 21 novos registros de espécies, abarcando seis famílias (Tabela 1).

A família mais proeminente entre as licófitas foi a Lycopodiaceae Mirb., com três espécies, seguida por Selaginellaceae Willk., com uma espécie. Esses resultados confirmam a minoria das licófitas em relação às samambaias, conforme observado nos padrões globais, onde representam menos de 1% das plantas vasculares [20][21]. Lycopodiaceae engloba cerca de 400 espécies, sendo metade delas encontradas nos neotrópicos [22]. Por outro lado, Selaginellaceae é amplamente distribuída em todas as regiões do mundo, exceto na Antártida, sendo especialmente abundante em áreas tropicais e compreendendo aproximadamente 800 espécies [23].

No que concerne às samambaias, as famílias mais proeminentes foram Polypodiaceae J. Presl (com 16 espécies), seguida por Blechnaceae Newman (com 10 espécies), Pteridaceae E.D.M.Kirchen e Thelypteridaceae Pic.Serm. (com sete espécies cada). A alta representatividade de espécies de Polypodiaceae nas formações florestais do Rio

60 da Rosa LM et al.

Tabela 1 – Espécies das samambaias e licófitas da Reserva Particular do Patrimônio Natural da Universidade de Passo Fundo.

Contribuição das samambaias e licófitas para a diversidade da floresta ombrófila mista: um estudo na Reserva Particular do Patrimônio

Natural da Universidade de Passo Fundo 61