Introdução
Em um sentido ecológico, as restingas compreendem as comunidades vegetais estabeleci-das sobre as planícies costeiras arenosas[1][2]. Esses ambientes ocorrem de maneira descontínua, presen-tes em aproximadamente 80% do litoral brasileiro, com maiores extensões no estado do Rio Grande do Sul e nos estados da região Sudeste[3]. Essas comunidades englobam diferentes fitofisionomias, desde áreas de vegetação campestre, frutícetos e florestas costeiras[4][5][6].
Espécies de plantas que conseguem estabelecer-se nos ecossistemas de restinga geralmente apresentam uma série de adaptações às condições existentes, como a elevada salinidade e a pobreza nutricional do solo, além da instabilidade do sedimento e elevada incidência luminosa[4][7]. Apesar das condições adversas presentes nas restingas, esses ecossistemas possuem uma elevada riqueza vegetal, sendo nelas estimada a ocorrência de aproximadamente 2.579 espécies de angiospermas, sendo 370 endêmicas[8].
A flora das restingas é majoritariamente composta por espécies alóctones, com centros de origem em ecossistemas vizinhos como a Floresta Atlântica e a Caatinga[9][10][11][12]. A família Fabaceae é frequentemente citada como a mais rica, destacando-se ainda as famílias Poaceae, Cyperaceae, Asteraceae, Cactaceae e Rubiaceae[5][13][14][15][16][17][18][19].
O estrato herbáceo das restingas ainda é pouco conhecido, já que a maior parte dos estudos existentes abordam aspectos florísticos e estruturais dessas comunidades nos estados da Bahia[1], Espírito Santo[17][18], Maranhão[19][20], Pernambuco[5][21], Paraíba[22], Rio Grande do Sul[14][15], Rio de Janeiro[16][23], Santa Catarina[11][24][25] e Sergipe[26]. Especificamente, para o estrato herbáceo das restingas são estimadas 1.150 espécies de angiospermas[8].
Um desafio para a conservação das restingas é o fato de as áreas litorâneas ocupadas pelas restingas serem também detentoras de grande parte da população brasileira e o aumento da densidade demográfica e a intensificação das perturbações causadas pelas atividades antrópicas contribuem para a drástica diminuição da cobertura vegetal nesses ecossistemas[27]. O aumento do interesse dos setores de turismo e imobiliário das áreas costeiras[28], devido à sua proximidade das praias, valorizadas economicamente, representa um impacto sobre as áreas de restinga.
A REBIO de Santa Isabel, no litoral norte de Sergipe, é a única unidade de conservação (UC) na categoria de proteção integral que protege os ecossistemas de restinga no estado[29]. Apesar das diversas restrições impostas pelo SNUC, Sistema Nacional de Unidades de Conservação (Lei nº 9.985/2000) ao manejo desse tipo de UC, áreas de restinga desta REBIO são frequentemente usadas para a criação de rebanhos de bovinos e caprinos por moradores do seu entorno[29].
Em outras formações vegetais, como Caatinga [30][31] e Cerrado[32], a presença desses herbívoros tem influenciado a estrutura e a composição das comunidades vegetais. Não tendo sido encontrados estudos sobre os efeitos do pastejo no estrato herbáceo de áreas de restinga, este trabalho objetiva testar se o pastejo está relacionado com as mudanças na composição e estrutura do estrato herbáceo de restinga na REBIO de Santa Isabel.
Material e Métodos
Área de estudo
A REBIO de Santa Isabel (Figura 1) foi criada através do Decreto Federal nº 96.999, de 20 de outubro de 1988. Está localizada no litoral norte do estado de Sergipe, entre os municípios de Pirambu e Pacatuba, possuindo 45 km de praias e uma área de 4.109 ha (33). O clima é tipo As (tropical chuvoso com verão seco), na classificação climática de Köppen-Geiger, marcado por uma estação chuvosa e seca[34]. A estação chuvosa vai de março a agosto, enquanto que a estação seca tem início em setembro, estendendo-se até fevereiro. Observam-se, portanto, predomínio de chuvas de outono-inverno. A precipitação total varia de 1.500 a 1.800 mm/ano e a temperatura média anual é de 26°C [6].
A restinga da REBIO de Santa Isabel possui duas formações vegetais (praial-campestre e de restinga), que abrangem sete fitofisionomias: forma-ção praial-campestre, campo aberto não inundável, campo aberto inundável, campo fechado inundável, campo fechado não inundável, fruticeto aberto não inundável, fruticeto fechado não inundável e floresta não inundável[6] e uma riqueza vegetal estimada em 260 espécies de angiospermas[35]. A área escolhida para análise no presente trabalho é uma fitofisionomia de campo aberto inundável (sensu 36), pertencente à formação praial-campestre (Figura 2) [6] e exposta a herbívoros domésticos pastadores.
Coleta e análise de dados
O local do estudo foi escolhido por encontrar-se próximo a uma fazenda, propriedade de pessoas associadas a REBIO, o que poderia garantir a integridade das instalações do experimento (Figura 2D). Duas áreas, distantes 700 m entre si, foram selecionadas, uma delas representando o tratamento sem influência do pastejo e outra, o tratamento com influência do pastejo, doravante denominadas tratamentos CP e SP, respectivamente (Figuras 1 e 2).
Em cada um dos tratamentos foram delimitados quatro transectos de 100 m, perpendiculares ao mar. Os transectos foram estabelecidos paralelamente, com distâncias de 50 m um do outro distando suas extremidades 50 m das bordas das dunas. Ao longo de cada transecto, foram alocadas parcelas de 1 m² a cada cinco metros, iniciando pelo lado sorteado, seguindo de forma alternada a cada lado do transecto. Ao todo, 160 parcelas foram analisadas, sendo 20 em cada transecto e 80 em cada tratamento.
Nos dias 21 e 28 de março de 2017, foram instaladas e cercadas com tela (Figura 2D), 80 parcelas fixas no tratamento SP, para eliminar o efeito do pastejo na vegetação. Foram realizadas duas incursões a campo para a coleta de dados, sendo a primeira no dia 16 de maio de 2017 no tratamento CP, e a segunda no dia 13 de junho do mesmo ano no tratamento SP, ambas no período chuvoso.
As espécies encontradas foram identificadas com ajuda de bibliografia especializada[37], de uma listagem compilada para a REBIO de Santa Isabel [35] e por comparação com o acervo do herbário da Universidade Federal de Sergipe (ASE). As espécies tiveram seus nomes consultados em bancos de dados para a confirmação da grafia dos nomes científicos[8] e sua classificação enquanto exótica invasora foi realizada através de consulta a bancos de dados específicos[38][39]. Apenas os espécimes que foram encontradas em estádio reprodutivo foram coletados, sendo este material herborizado segundo as técnicas usuais[40] e depositado no herbário ASE.
Para a amostragem fitossociológica foi empregado o método do quadrado-inventário[41], amplamente utilizado por estudos fitossociológicos na vegetação herbácea de restinga[15][16][18][23][24]. As parcelas foram subdivididas em 400 células de 25 cm², sendo obtidas estimativas relativas, por espécie, de cobertura (CR), frequência (FR) e índice de valor de importância (IVI)[41]. O índice de diversidade Shannon-Wiener (H’) e a equabilidade de Pielou (J’), foram calculados através dos valores de cobertura[42], assim como a porcentagem de solo exposto. A seguir, foi testada a normalidade dos dados através do teste de Shapiro-Wilk e possíveis diferenças significativas nos parâmetros avaliados entre os tratamentos (Tabela 1) foram avaliadas com o uso dos Softwares Past e R[43][44].
Resultados
Ao todo, foram encontradas 27 espécies, distribuídas entre 16 gêneros e 11 famílias. A área SP apresentou maior riqueza (21 espécies) que a observada na área CP (12 espécies) e a riqueza entre as duas áreas diferiu significativamente (W = 5,6; P < 0,01). No entanto, os dados tiverem de ser coletados após somente cerca de três meses da exclusão dos herbívoros em função da violação das parcelas da área SP.
No geral, as famílias de maior riqueza foram Fabaceae e Poaceae (sete espécies, cada), Portulacaceae, Rubiaceae e Cyperaceae (Figura 3, duas espécies cada). Em relação aos gêneros, os de maior riqueza foram Aeschynomene, Desmodium, Stylosanthes, Paspalum e Portulaca (duas espécies, cada). As famílias Fabaceae e Poaceae foram as mais ricas da área SP (cinco espécies cada) e CP (cinco e três espécies, respectivamente).
A área CP obteve um índice de diversidade Shannon-Wiener de 1,06 e equabilidade de Pielou de 0,19. Na área SP, esses valores são maiores (1,48 e 0,24, respectivamente). Houve diferença significativa entre os valores de diversidade nas duas áreas (T = 137,2; P < 0,05). As áreas partilharam seis espécies (22%): Aeschynomene sp. (Fabaceae), Chamaecrista ramosa (Vogel) H. S. Irwin & Barneby (Figure 3e, Fabaceae), Stylosanthes guianensis (Aubl.) Sw. (Fabaceae), Piriqueta duarteana (Cambess.) Urb. (Figura 3b, Passifloraceae), Paspalum maritimum Trin. (Poaceae) e Borreria verticillata (L.) G. Mey. (Rubiaceae).
Não foram encontradas espécies exóticas invasoras, sendo todas as espécies classificadas como nativas (Flora e Funga do Brasil 2023). Foram encontradas, no entanto, duas espécies invasoras, Paspalum maritimum e Paspalum vaginatum (Morais 1979, Souza-Filho 2006, Gassó 2012, Mcdermid et al. 2015). Aproximadamente 77% das espécies que ocorrem nas parcelas CP são comuns de áreas antropizadas, enquanto nas parcelas SP a presença dessas decresce, representando 58% das espécies (Flora e Funga do Brasil 2020). A composição florística também diferiu significativamente entre as áreas (r = 0,02; P < 0,05).
A cobertura vegetal observada foi maior na área SP (40%) do que na área CP (25%), diferença esta, significativa (W = 4833,5; p < 0,01). Três espécies apresentaram os maiores valores de cobertura relativa (CR) da área CP: Paspalum maritimum (60,9%), Chamaecrista ramosa (26%) e Piriqueta duarteana (8,4%). Na área SP essas espécies também apresentaram os maiores valores de CR, embora com diferenças na ordem de importância e valores de cobertura: Paspalum maritimum (50,1%), P. duarteana (24,7%) e C. ramosa (9,4%) (Tabela 2).
As duas áreas diferiram significativamente quanto às frequências relativas (Wpareado = 189; P < 0,02), tendo essas três espécies também obtido os maiores valores de frequência relativa na área CP: P. maritimum (43,3%), C. ramosa (26,3%) e P. duarteana (9,4%) e na área SP: P. maritimum (24,3%), P. duarteana (18,9%) e C. ramosa (13,1%). P. maritimum obteve o maior valor do índice de valor de importância (IVI) nas áreas CP (52,10%) e SP (37,25%). C. ramosa obteve o segundo valor de IVI na área SP (26,20%) e o terceiro na área CP (11,20%). P. duarteana foi a terceira espécie com maior IVI na área SP (21,80%) e a segunda na área CP (8,90%). As espécies com menor IVI na área CP foram Stylosanthes viscosa (0,50%), Aeschynomene sp. (0,70%) e Borreria verticillata (0,90%). Na área SP, Aeschynomene sp., Euploca polyphylla e Desmodium barbatum obtiveram o menor IVI. No geral as áreas CP e SP, diferiram quanto ao IVI de suas espécies (Wpareado = 190; P > 0,05).
Discussão
As famílias botânicas de maior riqueza nesse estudo (Fabaceae, Poaceae, Cyperaceae e Rubiaceae) são citadas como as mais importantes dos ecossistemas campestres[45]. Fabaceae é considerada uma das famílias de Angiospermas de maior distribuição, podendo ser encontrada sob qualquer forma de vida e apresentando elevada abundância em todos os ecossistemas brasileiros[46]. Poaceae é geralmente um dos principais componentes dos ecossistemas campestres[47][48][49][50], provavelmente devido à abundância de luz e elevadas temperaturas, indispensável para o estabelecimento de espécies com rota fotossintética C4, presente em grande parte das espécies dessa família[51], sendo um dos grupos mais tolerantes a sazonalidade climática nas restingas[26]. Áreas permanentemente alagadas ou alagáveis favorecem o estabelecimento das espécies da família Poaceae[52], assim como espécies da família Cyperaceae[53]. Por sua vez, Rubiaceae encontra-se entre as principais famílias das restingas[54].
Os valores de riqueza encontrados nas duas áreas analisadas (CP e SP) foram menores que a riqueza encontrada em outros levantamentos no Brasil realizados em áreas de restinga, como no Rio de Janeiro (33 e 39 espécies; 15,22), Rio Grande do Sul (22 espécies; 14), Santa Catarina (135 espécies; 23) e Maranhão (35 espécies; 18). No entanto, foi observado um aumento da riqueza vegetal do tratamento CP para o SP, resultado semelhante ao encontrada em áreas campestres da Inglaterra, onde a exclusão de uma espécie exótica de coelho ocasionou o sucesso reprodutivo de espécies de plantas mais raras[55] e oposto ao encontrado nos campos litorâneos do Sul do Brasil[45], onde a ausência dos herbívoros causou a diminuição da riqueza vegetal. No primeiro caso, o dano causado pela herbívoria produz impactos profundos sobre o processo reprodutivo vegetal, uma vez que impossibilita os indivíduos de alocar recursos no processo reprodutivo em suas devidas proporções[56]. No último caso, foram observadas que espécies cespitosas altas foram favorecidas com exclusão do gado, e quando crescidas apresentam capacidade de intensificar o sombreamento na área, diferente do observado na presença do gado, onde espécies menores e sem alta capacidade de sombreamento foram as mais beneficiadas.
Assim como a riqueza, a cobertura vegetal também aumentou da área CP para a área SP, padrão semelhante foi encontrado em outros ambientes[45][55]. Os valores obtidos neste trabalho foram menores do que os encontrados em áreas de restinga relativamente conservadas no Espírito Santo com 56% [18], Rio de Janeiro com 47% e 71% [16][23] e Rio Grande do Sul com 80% [18]. Já os valores da área com pastejo foram próximos aos encontra-dos em áreas antropizadas, como no Maranhão[19].
De forma geral, a diversidade encontrada no estrato herbáceo da REBIO foi menor que a encon-trada em outras áreas de fisionomia semelhante em bom estado de conservação em Santa Catarina[24], Rio de Janeiro[16][23] e Rio Grande do Sul[14] e próxima ao valor encontrado em áreas sob forte influência antrópica no Maranhão[19]. Esse resultado pode estar relacionado à intensidade do pastejo[45]na REBIO, que, segundo o então gestor da unidade, acontece durante todo o ano (P.J.B. Faiad, obs. pessoal). Isso mostra que, mesmo tratando-se de um tipo de UC restrita a atividades educacionais e pesquisa científica[57], tanto a diversidade, quanto a riqueza e cobertura da vegetação se mostraram mais similares aos de áreas menos restritas ao público, ou mesmo áreas de livre acesso com frequente presença de atividades antrópicas. Além disso, reforça a importância da comunicação com as comunidades estabelecidas na região e que historicamente usam a área hoje protegida pela reserva, como também a necessidade de se manter um grupo de funcionários numericamente suficiente para garantir a manutenção de todos os aspectos da unidade[58].
Paspalum maritimum obteve os maiores valores fitossociológicos (CR, FR, e IVI), resultado semelhante ao encontrado em outras áreas pertur-badas pelas ações antrópicas no Rio de Janeiro[59], Sergipe[26] e Maranhão[19]. Esta espécie é frequente nos levantamentos da flora de áreas degradadas[64], considerada uma invasora[60], extremamente agres-siva[61] e formadora de grandes populações[62], capaz de dominar a pastagem em poucos anos[60]. É resistente ao pisoteio, ao fogo e à seca[62][63], além de apresentar atividade alelopática[61]. Sua resistência está associada à sua alta capacidade de competir com as demais espécies (alelospolia)[61] e os dados aqui obtidos sugerem que a P. maritimum está sendo beneficiada pela presença dos bovinos e caprinos na REBIO, na medida em que sua dominância, mesmo que levemente, foi afetada na área SP.
Chamaecrista ramosa e Piriqueta duarteana foram claramente afetadas com a exclusão do gado. C. ramosa obteve os maiores valores em todos os parâmetros avaliados, diminuindo em 15% do seu IVI na área SP. P. duarteana apresentou um movimento no sentido oposto ao aumentar seu IVI em 13%. Apesar de serem animais generalistas em relação às suas dietas, caprinos e bovinos, principalmente bovinos, acabam preferindo algumas espécies (P. duarteana) em relação a outras (C. ramosa). O baixo IVI de P. duarteana na área CP é provavelmente resultado da preferência dada pelos herbívoros a essa espécie, o que acaba beneficiando C. ramosa e outras espécies aparentemente “menos palatáveis”.
Em um trabalho similar feito na Área de Proteção Ambiental (APA) Massambaba, Rio de Janeiro, local onde a presença de herbívoros domésticos não foi citada como um dos fatores de pressão antrópica, Chamaecrista ramosa obteve valores similares de IVI [15][9] aos encontrados na área SP da REBIO[16]. Por tratar-se de uma espécie subarbustiva, é normalmente evitada pelos herbívoros domésticos. Já Piriqueta duarteana é aparentemente uma das primeiras opções para os bovinos e caprinos, provavelmente por ser a mais palatável e pela facilidade de ser alcançada, já que na REBIO indivíduos dessa espécie se encontram agrupados sobre pequenas elevações em campos de microdunas a, aproximadamente, 20 cm do solo (A.M. Santos-Neto, obs. pessoal).
Conclusões
Os resultados indicam que a presença do pastejo possui influência direta na diminuição da riqueza, cobertura e diversidade da vegetação herbácea das restingas, alterando também a composição e, consequentemente, a estrutura da comunidade. Com isso, ressalta-se a necessidade da transferência destes rebanhos para áreas fora da REBIO, buscando a conservação da biodiversidade local. Recomendamos o uso desses dados como subsídio à criação de ações de manejo, fiscalização e monitoramento na REBIO e em outras unidades de conservação que busquem proteger a diversidade, composição e estrutura da flora nativa.
Agradecimentos
Agradecemos ao Centro de Integração Empresa-Escola (CIEE) pela bolsa de iniciação científica (IC) ao primeiro autor; à empresa “UP Petróleo Brasil” pela doação das telas utilizadas para o cercamento das parcelas; aos funcionários e voluntários da REBIO de Santa Isabel, pelo auxílio na montagem das parcelas; e à ecóloga Gicélia de Jesus Felix pelo auxílio nos trabalhos de campo.
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