Introdução
Os manguezais consistem em um complexo sistema ecológico costeiro tropical, apresentando condições ideais para alimentação, proteção e reprodução de diversas espécies de animais aquáticos, por conseguinte, equilibrando a teia trófica[1]. Os manguezais executam a importante função de intervenção em processos erosivos na linha da costa, graças ao seu complexo sistema de raízes que retém o sedimento. Apresentam grande potencial para contribuir com a adaptação as mudanças climáticas, cooperando para o sequestro de carbono atmosférico, consequência da grande produção primária e atuam como filtro biológico retendo partículas e poluentes que se encontram em suspensão na água[2].
Apesar de figurarem entre os mais produtivos e importantes ecologicamente[3], estão entre os ecossistemas mais sensíveis a impactos antrópicos em zonas estuarinas[4][5] em virtude da ocupação humana[6]. Dessa forma, há uma relação direta entre a degradação de manguezais e a diminuição de estoques pesqueiros ou da qualidade ambiental como um todo[7]. Mesmo considerando as ameaças enfrentadas, os manguezais abrigam importantes espécies endêmicas de crustáceos decápodes como o Ucides cordatus (Linnaeus, 1763), um caranguejo denominado popularmente no Brasil como caranguejo-uçá, podendo também ser conhecido como castanhão, caranguejo-do-mangue ou caranguejo-verdadeiro[8][9].
A espécie sustenta uma atividade socioeconômica ao longo de toda a extensão dos manguezais brasileiros, garantindo fonte de renda e segurança alimentar para as comunidades mais vulneráveis. U. cordatus está entre os caranguejos de manguezal mais extraídos e de maior importância econômica para as populações que vivem próximas aos manguezais. De acordo com os relatórios publicados pelo Projeto de Monitoramento da Atividade Pesqueira no Paraná[10], da Fundação de Pesquisa do Agronegócio (Fundepag), a captura de U. cordatus gerou uma renda de R$ 22,6 milhões para os pescadores artesanais no Paraná, no período de outubro de 2018 a dezembro de 2022, com o total de 2.991 toneladas foram desembarcadas[10].
O manejo dessas populações é de extrema importância para a manutenção do estoque pesqueiro e a sustentabilidade das capturas. O papel ecológico do caranguejo-uçá também garante ou melhoram a qualidade dos serviços ecossistêmicos do manguezal[11]. Pode ser encontrado em grande parte do litoral brasileiro, e serve como bioindicador da qualidade ambiental, pois demonstra sensibilidade a diversos poluentes[12].
O caranguejo-uçá possui boa adaptação ao cultivo em cativeiro, a viabilização de cultivos de U. cordatus, para substituição à atividade extrativista poderiam garantir a estruturação de uma empresa de comercialização, também minimizar possíveis impactos decorrentes de uma exploração indiscriminada. Entretanto, estudos revelaram que a espécie tem o período estimado para poder ser comercializado de 6, 3 a 11 anos, o que inviabilizaria economicamente qualquer tentativa de cultivar a espécie[13][14].
A eclosão das larvas pode ocorrer dentro das galerias ou na margem dos canais estuarinos, logo após uma curta migração das fêmeas ovígeras[15]. As larvas dos caranguejos são liberadas em períodos muito curtos, nos meses de verão, cerca de dois meses após o acasalamento e são levadas pelas marés nas zonas costeiras passando por todos os estágios larvais, após regressam ao manguezal[16]. São conhecidas duas estratégias distintas indicadas para braquiúros estuarinos: durante o desenvolvimento, zoeas são retidas dentro do estuário ou são levadas para a plataforma continental ou águas costeiras[17][18].
A primeira estratégia citada pode ser vantajosa, pois a grande produtividade dos estuários podem fornecer alimento de qualidade às larvas de U. cordatus desde o primeiro estágio de zoea [19][20][21][22][23][24]. Porém a abundância de produtividade também suporta maior diversidade de predadores[25], e a predação pode ser menor em águas costeiras possibilitando uma maior taxa de sobrevivência das larvas. Geralmente larvas que saem do estuário não retornam ao estuário original. As diferenças físico-químicas da água dos estuários e da zona costeira também influenciam o sucesso ontogênico das larvas, devendo as espécies serem capazes de lidar com o estresse gerado pelas variações características de águas estuarinas[17][44]. Assim, a compreensão de qual das estratégias é a presente na região de estudo é de extrema importância, pois podem ter diferentes implicações para a gestão e proteção de populações da espécie.
De acordo com Almeida e colaboradores[26], “O estudo das variações espaço-temporais das larvas de decápodes fornece importantes dados sobre períodos reprodutivos, eventos de desova, alcance dispersivo, estado de conservação e localização das populações adultas”. Sendo possível então estabelecer relações entre as diferentes fases do ciclo de vida do U. cordatus, a continuidade dos eventos de recrutamento e o estado de conservação dos manguezais e das populações adultas.
Segundo Rodrigues & Hebling[19], as larvas desta espécie podem passar por dois ciclos larvais: seis estágios de zoea (zoea I a VI) e uma megalopa. As larvas podem atingir a fase megalopa diretamente do estágio zoea V ou incluir o estágio de zoea VI, tendo seu desenvolvimento completo variando entre 43 e 69 dias, com tempo médio de 57,76 dias, em cultivos conduzidos em temperatura de 25±1°C e salinidade ٢4. No estudo conduzido por Silva e colaboradores[22], o tempo de desenvolvimento larval de U. cordatus foi de 36 dias em cultivos conduzidos em temperatura de 26°C e salinidade ٢6, completando cinco ou seis estágios de zoea e uma megalopa. Neste estudo foi descrita uma taxa de sobrevivência, indicada pelo sucesso na metamorfose para o estágio de megalopa, de 38% para as larvas zoea VI e de 70% para as larvas zoea V, sugerindo que as larvas de U. cordatus desenvolvem distúrbios no processo de muda semelhantes à “síndrome da morte da muda” (SMD) que foi originalmente relatado por Bowser & Rosemark[27]. A exportação e recrutamento das larvas obedecem aos padrões decorrentes das mudanças de habitats das fases larvais e são sincronizadas com as marés de sizígia[28]. A detecção dos locais de exportação de larvas (área fonte) e recrutamento (área sumidouro) dos caranguejos, bem como a investigação sobre o suprimento de larvas disponível no plâncton, é uma abordagem nova para a região. Pode permitir um melhor entendimento da diferença entre as áreas de manguezal, fornecendo mais subsídios para a formulação de planos de manejo para a conservação do caranguejo[29].
Contexto
No Paraná, os manguezais estão presentes nas Baías de Paranaguá, Guaratuba e Guaraqueçaba, representando 0,15% do território do estado, soma-ndo 310 km² [30]. O Complexo Estuarino da Baía de Paranaguá (CEP) possui uma superfície líquida de 551,8 km2 e 286,6 km2 de área de terras úmidas, onde estão presentes os manguezais e marismas[31], e formam uma das áreas mais preservadas da Mata Atlântica Brasileira. Dividindo-se em Baía de Antonina e de Paranaguá, situadas no eixo Leste-Oeste, e Baías das Laranjeiras, Guaraqueçaba e Pinheiros, no eixo Norte-Sul[32]. Na região do CEP coexistem, na porção Sul, a importante atividade portuária, com os portos de Paranaguá e Antonina, e as unidades de conservação estaduais: Floresta Estadual do Palmito e Estação do Guaraguaçu, e na porção Norte, as unidades de conservação federais do litoral Norte do Paraná: Área de Proteção Ambiental (APA) e Estação Ecológica (ESEC) de Guaraqueçaba, Reserva Biológica (REBIO) Bom Jesus e Parque Nacional (PARNA) do Superagui.
A área abrangida pelas unidades é o maior remanescente contínuo do bioma Mata Atlântica do Brasil e gerou o reconhecimento da região como Sítio Ramsar, Reserva da Biosfera e Patrimônio da Humanidade pela UNESCO. Além da importância para a biodiversidade, a região do CEP é importante território para a continuidade do modo de vida da população tradicional Caiçara, que compõem comunidades de pescadores tradicionais cujo território pesqueiro é compartilhado com a estratégia de conservação da natureza, tecendo uma rede de saberes e tradições dependentes da conservação dos ambientes naturais.
Tendo em vista o desafio, em 2017 a equipe gestora das unidades de conservação iniciou parcerias e esforços para a execução do Programa Nacional de Monitoramento da Biodiversidade – Programa Monitora ICMBIO, componente Manguezal. Parte das campanhas foi realizada com apoio do Programa de Iniciação Científica (Pibic) do ICMBio, tendo contemplado duas versões do projeto, gerando uma rede de colaboração entre o instituto e a Universidade Estadual do Paraná – Campus Paranaguá e a formação de alunos interessados em realizar pesquisas nesse importante ecossistema.
O monitoramento das áreas de manguezal possibilitou a detecção de diferenças entre as áreas de estudo e fez surgir novas perguntas sobre a conservação dos manguezais, incluindo dúvidas sobre as diferenças de produtividade entre as áreas estudadas e a importância relativa para a conservação.
Portanto, no presente projeto foram feitas análises comparativas do grau de importância ecológica de diferentes áreas de manguezal para o suprimento larval e a disponibilidade de megalopas para o recrutamento de U. cordatus. Os resultados podem contribuir para o estabelecimento de áreas prioritárias para a preservação no CEP e contribuir para as ações de manejo para a sustentabilidade das capturas de U. cordatus.
Este estudo teve como objetivo geral investigar a presença de larvas planctônicas de U. cordatus e sua disponibilidade para o recrutamento, verificando a saúde dos manguezais e a continuidade do serviço ambiental de provisão desse recurso pesqueiro.
Os objetivos específicos foram: identificar as larvas de U. cordatus nas amostras de plâncton; diferenciar os estágios larvais coletados; espacializar a ocorrência das larvas, e o estágio do desenvolvimento, nos pontos de coleta do CEP; identificar os períodos com maior suprimento de larvas disponíveis para o recrutamento; analisar a viabilidade das duas metodologias, arrastões com rede de plâncton e armadilhas luminosas, para captura das larvas de U. cordatus.
Materiais e Métodos
Unidades experimentais
O material de estudo foram as larvas coletadas em campanhas nos meses de verão de 2018, 2019, 2022 e 2023 nos seis pontos de coleta (ilha rasa da Cotinga; Rio dos Papagaios, Rio Baguaçu; Maciel, Canal da Galheta e Marina Ponta do Poço), que estão localizados no setor de desembocadura sul da Baía de Paranaguá (Figura 2). No presente estudo foram utilizadas as larvas de decápodes, antes consideradas um subproduto do esforço de coleta de um projeto que visa identificar a presença das larvas do peixe mero, Epinephelus itajara, no litoral do Paraná[33].
A reprodução de U. cordatus é do tipo sazonal, bem marcada e em sincronia com as fases da lua, com destaque para janeiro, considerado o mês de maior intensidade reprodutiva[16].
Métodos de monitoramento das larvas de
U. cordatus
Os métodos de coleta utilizados incluíram o uso de armadilhas luminosas e redes de arrasto planctônico. As armadilhas luminosas (Figura 3) foram inicialmente utilizadas para estudos de recrutamento de peixes recifais e são uma técnica relativamente recente, tendo surgido no final da década de 1980 [34]. Esse é um equipamento bastante seletivo, pois coleta – em sua maioria – larvas de espécies que possuem fototaxia positiva, normalmente capturando as larvas em estágios avançados, com o sistema visual bastante desenvolvido. Além da seletividade pela resposta à luz, as larvas que são capturadas por meio de armadilhas encontram-se em excelente estado de integridade, incluindo apêndices importantes para a identificação nos grupos de decápodes[35].
O segundo método de coleta utilizado foi o arrasto vertical com rede de plâncton cilíndrico-cônica com abertura de malha de 500 µm, que estava presa a uma scooter subaquática adaptada de Beldade et al.S[36] e Borges et al.[37]. As redes de plâncton são a metodologia mais utilizada para os estudos da comunidade planctônica, sendo menos seletivas e capturando principalmente as larvas nos primeiros estágios de desenvolvimento e não fotossensíveis.
Processamento das amostras
As análises tiveram início com a concentração das amostras em uma peneira de 500 µm, fazendo o descarte de água excessiva dos recipientes onde as larvas estavam armazenadas. Com auxílio de lupa as amostras depositadas em placas de Petri foram triadas excluído vários grupos de animais ou larvas planctônicas, como Amphipoda, Polychaeta, Mysidacea, Cumacea, Copepoda entre outros. As larvas de caranguejos braquiúros foram triadas e depois classificadas em zoeas e megalopas.
Para a definição do estágio de desenvolvimento larval foram confeccionadas lâminas temporárias, utilizando glicerina e álcool 70%. Para evitar a dessecação, as lâminas semi-permanentes foram então vedadas com esmalte incolor. As observações das estruturas foram realizadas com auxílio do microscópio ótico Olympus – Modelo BX43 onde eram observados detalhadamente os apêndices como antenas, presença, ausência e tamanho dos espinhos da carapaça, formato e número de apêndices e morfologia do télson.
Os dados quantitativos descritos em planilha incluíram a fase do desenvolvimento das larvas de U. cordatus capturadas com os dois métodos de coleta que geraram subsídio para a elaboração dos gráficos do presente trabalho. Dados das amostras como local, método da coleta, data de coleta, fases da lua, coordenadas geográficas são apresentadas na Tabela 1.
Classificação dos estágios larvais
As amostras analisadas foram identificadas e quantificadas em laboratório. Para a identificação das larvas zoea de U. Cordatus, foram utilizadas algumas características típicas para verificação de espécies de Brachyura, como a presença de espinho dorsal e espinho rostral, mas ausência de espinhos laterais na carapaça; o télson triangular, com longos espinhos e suave arco mediano; espinhos laterais no segundo e terceiro segmento abdominal; apenas duas cerdas na antena 2; endopodito da segunda maxila com 3 cerdas (2+1); endopodito do segundo maxilípedes apenas com cerda terminais[38].
Para determinar o estágio das larvas, de Zoea I a VI, de acordo com Rodrigues & Hebling[19], deve-se observar número de cerdas terminais (as mais longas) do primeiro maxilípede: zoea I - quatro cerdas; zoea II - seis cerdas; zoea III - oito cerdas; zoea IV - dez cerdas; zoea V - dez ou onze cerdas; e zoea VI - onze a treze cerdas ou pleópodos birremes (Figuras 4 a 7).
Em relação à identificação da megalopa (Figura 8), deve-se considerar: espinho rostral orientado para baixo (inclinação ventral); carapaça lisa, sem espinhos ou demais projeções; cinco cerdas no endopodito da primeira maxila e três no endopodito da segunda (2+1); dez cerdas no epipodito (projeção triangular) do terceiro maxilípede[38]. Abdômen com seis segmentos e póstero-lateral, com telson possuindo cerdas curtas; pleópodos no abdômen; a antena com pedúnculo trissegmentado, respectivamente com 3, 2 e 2 cerdas[19].
Resultados
As amostras analisadas estavam em boas condições, com os apêndices necessários para a identificação da espécie e do estágio larval, exceto para as larvas nos estágios IV e V, que estavam ausentes. O processo de triagem e análise das larvas de braquiúros levou, em média, de 6 a 12 horas por frasco de armazenamento, devido à grande quantidade de larvas de crustáceos, incluindo as de Brachyura.
No total, foram triadas 45 amostras, sendo 14 de armadilha luminosa e 12 de redes de arrasto planctônico. As larvas de U. cordatus estiveram presentes em 99% das amostras, sendo abundantes em ambas as técnicas de coleta, representando 50,8% da densidade total de larvas de braquiúros identificadas. Ao todo, foram encontradas 8.896 larvas de caranguejo Brachyura, das quais 4.522 eram da espécie U. cordatus (Figura 9).
Os dois métodos empregados para coleta, armadilha de luz e arrastos oblíquos com redes planctônicas, foram utilizados, mas não simultaneamente nos mesmos pontos, podendo interferir na análise de eficiência metodológica. Apesar dessa variação, ambos métodos de coleta capturaram as larvas de Brachyura presente na coluna d’água (Figura 10).
Com as armadilhas de luz, foram coletadas 1.732 zoeas e 1.615 megalopas, enquanto a rede de arrasto capturou 5.451 larvas zoeas e 98 megalopas. O segundo método, portanto, foi mais eficaz na coleta de larvas de Brachyura nos estágios iniciais de desenvolvimento (zoea).
Vale destacar que as coletas que utilizaram a rede de arrasto vertical também apresentaram maior número de larvas de outras espécies de crustáceos. Evidenciando o objetivo inicial do projeto, ou seja, a investigação das larvas de E. itajara. A armadilha de luz provou ser mais seletiva em relação às larvas de mero, alvo primário dos esforços de coleta, e demonstrou que o método também é apropriado para a captura de larvas de Brachyura.
Os estágios iniciais (zoeas I-II-III-IV-V-VI) repre-sentaram cerca de 69% do total, sendo o restante, 30,2%, estágio avançado (megalopa). A maioria das larvas do U. cordatus observadas estava no estágio de zoea II, totalizando 33,7%, seguido das larvas em estágio I: 20,9%, estágio III: 6,8%, estágio IV: 0,1%, estágio V: 0,1%, e no estágio VI: 8,2%. As megalopas representaram 30,2%, conforme Figura 11.
Quanto aos estágios de desenvolvimento, as larvas iniciais (zoeas I-II) de Brachyura foram as mais frequentes em abundância (Figura 11). Larvas em estágios avançados (megalopas) também obteve grandes abundâncias.
Com relação á distribuição dos indivíduos de U. cordatus na classificação dos estágios nos diferentes pontos amostrais, as maiores abundâncias de larvas foram observadas no Rio Baguaçu, seguido do Canal da Galheta, Rio dos Papagaios, Maciel, Ilha Rasa da Cotinga e Marina Ponta do Poço. As larvas em estágios de zoeas I, foram mais abundantes no ponto Rio dos Papagaios. O Canal da Galheta foi o ponto com maior quantidade de larvas zoeas II. No Rio Baguaçu, as larvas zoeas I, II, VI e megalopas foram as mais coletadas, conforme Figura 12.
Durante as primeiras campanhas realizadas em 2018 e 2019, foram coletadas quantidades signifi-cativas de larvas inicias (zoeas I, II), destacando-se as campanhas executadas em dezembro/2018. Entre dezembro/2018 e janeiro/2019, houve uma redução na quantidade de zoeas, sendo que zoea no estágio VI foi encontrada apenas em janeiro/2019. Já em março/2018, observou-se uma presença limitada de megalopas, com um aumento dessas larvas em dezembro/2018 e seu pico em janeiro/2019, seguido por uma diminuição em fevereiro/2019. Não foram coletadas megalopas em abril/2019. Por outro lado, nas campanhas de dezembro/2022 foram coletadas grandes quantidades de zoeas I, II e III, além da presença de zoea no estágio VI, diferente do ano de 2018, quando esses estágios foram encontrados somente em janeiro. Durante o período entre dezembro/2022 e janeiro/2023, houve uma diminuição nas quantidades de zoeas e um aumento nas larvas megalopas (Figura 13).
Discussão e conclusões
As larvas de U. cordatus foram registradas em todas as amostras sendo mais abundantes em relação às demais espécies de braquiúros durante o período de amostragem. Tal fato pode ser decorrente da sincronia entre as datas de coleta o período reprodutivo de U. cordatus (dezembro a março), refletindo também a elevada fecundidade e fertilidade do maior braquiúro de áreas estuarinas[39]. Ainda de acordo com Anger[39], a maior abundância ocorre nos estágios larvais iniciais, devido à elevada mortalidade que ocorre a partir do estágio de zoea e, principalmente, na transição entre a zoea VI para a megalopa.
Os resultados deste estudo indicam a presença de um sexto estágio de zoea, antes da megalopa, no desenvolvimento larval de U. cordatus. De acordo com Silva et al.[22], as zoeas no sexto estágio estão associadas a baixas taxas de sobrevivência. Em dezembro de 2018 e 2022, observou-se um pico de larvas em estágios iniciais (zoeas), com uma redução em janeiro de 2019 e 2023, seguido por um aumento das megalopas nesses mesmos meses, indicando o fim da fase planctônica e o início do recrutamento. Em abril de 2019, houve uma diminuição das megalopas, sinalizando o término do evento reprodutivo da espécie.
Esses dados são condizentes com o período reprodutivo do caranguejo-uçá, coincidente com os meses de verão[16][40].
Dados recentes do monitoramento participativo das andadas reprodutivas realizados por meio do aplicativo REMAR Cidadão da Universidade Federal do Sul da Bahia, mostram que na região do CEP as primeiras eclosões acontecem na maré de sizígia do mês de novembro. Essas primeiras eclosões dão origem às megalopas observadas em janeiro de 2019 e 2023, após um período de 30 a 40 dias de desenvolvimento planctônico[41].
A maior frequência de larvas nos meses de dezembro e janeiro é justificada pela sincronia da reprodução com os meses de verão, quando as temperaturas são mais elevadas. Esse padrão é observado em várias espécies de Brachyura decápodes, incluindo o caranguejo U. cordatus, conforme relatado na literatura[16][40][42][15].
A maioria das amostras analisadas foi coletada durante a lua nova, e os resultados mostram uma predominância de larvas nos estágios iniciais (zoeas I-II). Isso está em concordância com os estudos de Diele[18], que observou no litoral do Pará que a eclosão larval de U. cordatus está sincronizada com as marés de sizígia, ocorrendo durante a lua nova e/ou cheia na estação chuvosa. De acordo com Morgan[17], as marés são fatores que regulam o processo de liberação larval, atuando em sinergia com o padrão de distribuição espacial da espécie, que pode ser determinado fenotipicamente, imposto pelo ambiente, ou geneticamente predeterminado.
A ausência de zoeas de U. cordatus nos estágios IV e V nas amostras de zooplâncton analisadas validam as demandas fisiológicas dos diferentes estágios larvais, uma vez que essas zoeas têm menor tolerância a baixas salinidades e se desenvolvem, preferencialmente, em áreas costeiras com salinidade elevada[41]. Esse resultado reafirma o estudo conduzido por Freire[28] no Complexo Estuarino de Paranaguá, onde apenas larvas em estágios iniciais foram registradas.
As maiores quantidades de larvas em estágios iniciais foram capturadas no período de lua nova (Tabela1), quando a amplitude de marés é maior e favorece a exportação larval, fenômeno característico em diversas espécies de larvas meroplanctônicas, como os caranguejos terrestres e semiterrestres, cujas larvas se desenvolvem no plâncton, garantindo maiores taxas de sobrevivência e aumento da diversidade genética[43].
O ponto onde se observou maior densidade de larvas, foi o Rio Baguaçu, que é uma das regiões da desembocadura do complexo estuarino de Paranaguá, onde se observa a máxima energia hídrica, e maiores profundidades. Podemos sugerir que as áreas de manguezais localizadas a montante do Rio Baguaçu permanecem com alta produtividade larval, indicando que as populações de adultos de U. Cordatus estão saudáveis e que as larvas produzidas nesses locais serão facilmente exportadas e alcançarão com facilidade a zona costeira. Essas características podem ser aproveitadas para a conservação da espécie pois há alta produção larval podendo permanecer livres de exploração pesqueira, também chamadas de áreas no-take, como parte do zoneamento das áreas marinhas protegidas da região[44].
Esse local também foi o que mais contribuiu para o suprimento de larvas disponíveis para o recrutamento, entre os manguezais do CEP avaliados no estudo. Aqui há indícios da dupla aptidão da área protegida, devendo ser alvo de investigações mais aprofundadas sobre as características da população adulta, podendo haver áreas adequadas também para o manejo sustentado pelo recrutamento observado no presente estudo.
Nas áreas avaliadas a maior abundância de larvas, em vários estágios, foi observada no Rio Baguaçu, sendo uma área adequada para a realização de um monitoramento de longo prazo e até mesmo para o estabelecimento de uma estratégia de conservação incluindo áreas sem capturas e áreas destinadas ao manejo sustentável de U. cordatus.
Agradecimentos
Ao ICMBio, pela grande oportunidade ofertada e por proporcionar toda a assistência necessária para a realização deste projeto. À UNESPAR, por abrir suas portas para que hoje pudéssemos estar realizando esse projeto. Ao pessoal do Laboratório de Ecologia e Conservação (LABEC), pela parceria durante essa jornada.
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