Introdução
O Pantanal, a maior área úmida continental contínua do planeta, desempenha múltiplos serviços ecossistêmicos fundamentais para os ciclos hidrológicos e biogeoquímicos, incluindo: provisão; purificação e recarga hídrica; fontes e sumidouros de carbono, além de abrigar diversas espécies abundantes no bioma[1]. Embora seja considerado um dos biomas brasileiros mais bem preservados, o Pantanal vem sofrendo diferentes ameaças ao longo dos anos, as quais têm alterado suas paisagens e prejudicado o pulso de inundação. Entre 1985 e 2022, a área destinada à agropecuária quase triplicou no Pantanal, chegando a mais de 2,2 milhões de hectares[2]. A hidrologia do Pantanal também está comprometida por um programa acelerado de construção de barragens na Bacia do Alto Paraguai[3][4]. Essas mudanças na dinâmica do uso e cobertura do solo, associadas com as alterações climáticas, aceleram as mudanças no regime natural de fogo, tornando esses eventos mais frequentes e intensos[5], o que apresenta desafios ambientais e sociais urgentes.
Além disso, as mudanças climáticas têm alterado o regime de chuvas e causado o prolongamento de estações secas e o aumento das temperaturas máximas no Pantanal[6]. Nas últimas três décadas, os ambientes aquáticos da região sofreram uma redução notável[7]. Esse encolhimento, aliado a recorrentes ondas de calor, tem favorecido a propagação de incêndios. Os campos e savanas do Pantanal têm um histórico de incêndios sazonais, os quais originalmente se concentram na transição da estação seca para a chuvosa (i.e., incêndios sazonais provocados por raios). Contudo, ignições induzidas pelo homem (i.e., fogueiras, queima para limpeza de pastagens) podem acontecer ao longo de todo o ano, resultando em incêndios mais extremos dependendo das condições climáticas[8]. Considerando apenas o ano de 2020, a frequência de incêndios aumentou exponencialmente à medida que a acessibilidade humana expandiu, com 60 % dos focos de incêndio ocorrendo a 5 km de ferrovias, rios e rodovias [9]. A sinergia entre extremos climáticos, intensificação agrícola e outros estressores tem tornado os incêndios cada vez mais frequentes no bioma, o que representa forte ameaça para espécies sensíveis ao fogo[10]. Essas mudanças no regime de fogo são extremamente perigosas, sobretudo em ecossistemas com baixa resiliência ao fogo, como áreas úmidas em geral[11]. Tais alterações têm o potencial de prejudicar até mesmo espécies adaptadas e dependentes da presença regular do fogo[12][13].
Em 2020, grandes incêndios consumiram aproximadamente 40.000 km² do Pantanal brasileiro[14]. Esse foi o maior incêndio já registrado na história do bioma desde o início do monitoramento de focos de calor na região[15]. Um estudo utilizando a metodologia distance sampling[16], que permite estimar a densidade de animais ao longo de transectos, estimou que pelo menos dezessete milhões de vertebrados morreram afetados diretamente pelos incêndios naquele ano. Desses, cerca de 237 mil eram répteis, especialmente serpentes e lagartos, e cerca de dez milhões eram anfíbios[16]. Já um outro estudo, considerando a densidade conhecida das espécies no bioma, sugeriu que o número de vertebrados mortos direta ou indiretamente pelos incêndios em 2020 pode chegar aos 65 milhões[17].
No que diz respeito à herpetofauna, os mecanismos que levam ao declínio ou à sobrevivência das populações em decorrência das alterações ambientais causadas pelo fogo ainda são pouco compreendidos[10][18][19], especialmente na região neotropical. Em ecossistemas sujeitos a incêndios regulares, o fogo pode desempenhar um papel-chave na criação e manutenção da vegetação, na regeneração de habitat e no fornecimento de recursos para essas espécies[20]. No entanto, os incêndios podem variar em amplitude e intensidade[21]. Em grandes escalas e frequências, provocam a degeneração de habitat e grande mortalidade na fauna, afetando a sobrevivência e o comportamento das espécies[21][22]. Assim, alterações no regime de fogo podem ser ainda mais relevantes para anfíbios e répteis [12][18][23][24][25] – por conta da limitada capacidade de dispersão, estreita dependência e alta sensibilidade às perturbações do habitat[26].
Por esses motivos, agregar informações sobre mortalidade imediata em áreas recém queimadas, além dos registros de ocorrência das espécies é fundamental para compreender os impactos dos grandes incêndios sobre a herpetofauna e como as espécies estão distribuídas na planície. Contudo, também é um desafio complexo, pois demanda diferentes formas de estimar a diversidade em habitat e condições ambientais variadas. Este estudo teve como objetivo principal apresentar dados descritivos sobre i) número de espécimes de anfíbios e répteis mortos em áreas recém queimadas durante as campanhas emergenciais; ii) riqueza de espécies, abundância, habitat, hábitos e distribuição das espécies de répteis e anfíbios registrados nas campanhas entre os anos de 2020 e 2023; e, por fim, iii) dificuldades encontradas para obtenção dos dados, apresentando sugestões para o desenvolvimento de metodologias adequadas aos momentos hidrológicos distintos (seca e cheia) e em diferentes circunstâncias (presença ou ausência de fogo). Desta forma, buscamos contribuir com informações iniciais para o desenvolvimento de estratégias que permitam melhorar a compreensão do impacto do fogo sobre as espécies de répteis e anfíbios do Pantanal, em especial as espécies ameaçadas.
Material e Métodos
Área de estudo
O Pantanal é uma grande planície aluvial com cerca de 179 mil km², situada na depressão da Bacia do Alto Paraguai. Sua abrangência se estende aos territórios do Paraguai (4%), da Bolívia (18%) e cerca de 150 mil km² no Brasil (78%) – nos estados de Mato Grosso do Sul e Mato Grosso[27]. A região apresenta um pulso de inundação sazonal monomodal com variabilidade anual e plurianual[28], tendo períodos de seca (maio a setembro) e de chuvas (outubro a abril) bem definidos. A planície apresenta defasagem entre o início das chuvas e a cheia, boa parte devido à baixa declividade do local[29]. Essa defasagem corresponde ao período de enchente, enquanto o período de transição do final da cheia para a seca é conhecido como vazante[30].
A planície do Pantanal compreende um mosaico de vegetações associadas à áreas permanentemente aquáticas, áreas invadidas pela água apenas durante as cheias e áreas permanentemente terrestres (levemente elevadas), como os capões e as cordilheiras[31]. As áreas sujeitas à inundação sazonal variam quanto à cobertura vegetal, desde formações completamente desprovidas de cobertura, passando por campos limpos naturais (cobertos com plantas herbáceas), áreas mistas com agrupamento de plantas herbáceas, arbustivas e árvores (e.g., campos de murundus, campo tomado por invasoras, como o canjical, pombeiral, algodoal etc.), florestas monoespecíficas (e.g., cambarazal, carvoeiro) até florestas poliespecíficas com diferentes tolerâncias ao tempo de inundação[32].
Características da vegetação, bem como aspectos relacionados aos padrões de inundação, ao relevo, a processos de sedimentação e tipos de solos, entre outros, têm sido usadas para delimitar diferentes sub-regiões do Pantanal (e.g., [29][33]). O presente estudo foi realizado na porção setentrional da planície alagável do Pantanal brasileiro, nas imediações dos municípios de Poconé e de Barão de Melgaço (Figura 1). Paisagens e habitat característicos do Pantanal foram descritos e figurados, entre outros, em trabalhos como os de Campos Filho[34] e Costa e colaboradores[35], para áreas no município de Poconé, e por Cordeiro[36], para áreas alagáveis localizadas no município de Barão de Melgaço.
Amostragem da herpetofauna
Após o grande incêndio ocorrido em 2020[14], o Centro Nacional de Pesquisa e Conservação de Répteis e Anfíbios (RAN) passou a coletar informações sobre a herpetofauna do Pantanal em duas circuns-tâncias distintas.
Emergência: amostragens do impacto direto do fogo foram realizadas durante a temporada de incêndios, em áreas com intervalo de até 72 horas da passagem do fogo. Essas áreas foram localizadas a partir de informações de focos de calor nos meses de junho a novembro obtidas por meio do satélite NPP-375, acessadas no banco de dados do Programa de Queimadas do INPE[37]. Para contabilizar os animais mortos nos incêndios, realizamos buscas a pé em transectos de até dois km de extensão e largura variável, utilizando a metodologia distance sampling[16][38]. Os transectos foram conduzidos por duas pessoas, uma responsável pela linearidade do trajeto, e outra por contabilizar e medir a distância perpendicular do animal morto até a linha do transecto (Figura 1A, B). Duas campanhas foram realizadas: a primeira entre os meses de setembro e outubro de 2020 e a segunda em agosto e setembro de 2021 (Tabela 1).
Monitoramento: Na ausência de incêndios foram utilizadas duas abordagens para o monito-ramento de ambientes terrestres e aquáticos. No ambiente aquático, utilizamos armadilhas tipo covo, que consiste em um método passivo para a captura de espécies de hábitos aquáticos e semiaquáticos. Os covos foram construídos em tela plástica, medindo cerca de 90 x 90 x 35 cm, com seis entradas, cada entrada com cerca de 5 cm de abertura de cada boca da armadilha (Figura 1C, D). No interior de cada armadilha, um cilindro de espuma (15 cm de comprimento x 3 cm raio) foi colocado para evitar a submersão total. As armadilhas foram distribuídas em oito pontos de amostragem, sendo quatro pontos de amostragem em áreas que foram queimadas nos anos de 2020 e 2021 e quatro pontos de em áreas não queimadas. Em cada ponto amostral foram instaladas cinco armadilhas de covo, distantes entre si por 500 m. Uma distância de 700 m foi mantida entre os pontos de amostragem de um mesmo tratamento (queimado ou não queimado). As armadilhas foram checadas e inspecionadas diariamente, sendo registrados todos os espécimes de répteis e anfíbios capturados. No ambiente terrestre, dois observadores utilizaram o método de busca ativa[39] por duas horas no período matutino e por duas horas no período noturno. O monitoramento usando essas metodologias foi realizado em quatro expedições (Tabela 1).
Para cada espécime encontrado foram registradas informações sobre localização (coorde-nadas geográficas e município), data, estação, método de amostragem, circunstâncias (emergência ou monitoramento), condição do espécime (vivo ou morto), tipo de habitat e hábito. Também foi registrado se o local queimou ou não, e o tempo decorrido desde o incêndio. Registros ocasionais, realizados fora dos períodos e locais específicos de amostragem, complementam a lista de espécies apresentada, mas não foram incluídos nas análises de dados. Essas informações estão descritas no Material Suplementar 1. Todos os espécimes foram identificados até o menor nível taxonômico possível. Alguns exemplares não puderam ser identificados no nível de espécie, devido à carbonização da carcaça. A nomenclatura das espécies seguiu as listas de anfíbios[40] e répteis[41] do Brasil.
Levantamento de dados secundários
Para cada espécie registrada durante as amostragens, foram levantados dados sobre a categoria de risco de extinção, o habitat e hábitos (Material Suplementar 2). A categoria de risco de extinção de cada espécie foi consultada no Sistema de Avaliação do Risco de Extinção da Biodiversidade (SALVE)[42]. Informações sobre habitat e hábito das espécies foram compiladas a partir de artigos científicos e dados inéditos informados por especialistas, posteriormente validados pela equipe de herpetólogos do RAN. O habitat de cada espécie foi posteriormente categorizado segundo a classificação de uso e cobertura do solo do MapBiomas[2]: floresta natural, savana, campos, rupícola, alagados ou pântanos, rio e lago, outra formação natural não florestal, floresta plantada, pastagem, lavoura temporária, lavoura perene, infraestrutura urbana, mosaico de agricultura e pastagem. Subsequentemente, essas classes foram reagrupadas em três categorias: (i) habitat nativos (N), quando a espécie ocorre em florestas naturais, savanas, campos, ambientes rupícolas e outras formações naturais não florestais; (ii) habitat rurais (R), quando ocorre em mosaicos de agricultura, lavouras perenes e temporárias, e pastagens; e (iii) habitat urbanos (U), quando ocorre entre a infraestrutura urbana. Já o hábito foi categorizado como: arborícola (AR), aquático (AQ), fossorial (FO), terrestre (TE), semiarborícola (SA), semiaquático (SQ) e semifossorial (SF).
Para cada ponto amostrado, o tempo da ocorrência dos incêndios foi classificado em três categorias, com base nas informações obtidas pelo satélite NPP-375, acessadas no banco de dados do Programa de Queimadas do INPE[37]. A categoria “atual” abrange áreas afetadas pelo fogo até 72 horas antes das amostragens, realizadas durante as campanhas emergenciais. A categoria “recente” inclui locais amostradas onde o fogo passou há pelos menos um ano. Por fim, a categoria “muito antigo” refere-se a áreas amostradas onde a passagem de fogo ocorreu há mais de vinte anos.
Análise de dados
Foi realizada uma análise descritiva dos dados obtidos, visando identificar as diferenças mais relevantes entre os registros realizados em circunstâncias distintas (emergência e monitora-mento), bem como compreender a variação nos dados ao longo do tempo de amostragem. Além disso, realizou-se uma busca por pontos amostrais que se repetiram ao longo das coletas, com base em suas coordenadas geográficas, com o intuito de identificar possíveis locais adequados para a instalação de pontos de monitoramento fixo. Apenas dois pontos apresentaram repetição, sendo, então, escolhidos como base para a construção de um buffer de dez quilômetros ao redor de seus centroides. Esse buffer foi empregado para filtrar exclusivamente os pontos localizados dentro de sua área, assumindo a similaridade espacial das amostragens nesta região. Os dados filtrados foram utilizados para análise de autocorrelação espacial da ocorrência das espécies dentro de cada buffer, utilizando o teste de Mantel[43]. A significância do teste foi obtida através de 9.999 permutações. Para o cálculo da matriz de dissimilaridade das espécies, usamos o índice de Jaccard e os dados foram explorados no ambiente R[44]. Para as análises descritivas foram utilizados utilizado os pacotes s[45], tidyverse[46] e ggplot2[47] e, para o teste de Mantel, os pacotes vegan[48] e geosphere[49].
Resultados e Discussão
Ao longo do estudo foram realizados 1.707 registros de interesse, de 45 espécies, nos municípios de Barão de Melgaço e Poconé (Tabela 2). Também foram feitos quinze registros ocasionais, de quatro espécies (Tabela 2). Cercosaura parkeri foi registrada apenas de modo ocasional. Um lagarto, um anuro e duas serpentes não puderam ser identificados no nível de espécie (Tabela 2) devido à carbonização das carcaças. Sete indivíduos de anfíbios e cinco indivíduos de lagartos foram encontrados vivos (Tabela 2), em áreas recém queimadas, durante as campanhas de emergência.
Neste estudo, os répteis foram o grupo com maior número espécies (28, 62% da riqueza) e de registros (1.034, 61% do total de registros), em comparação com os anfíbios (dezessete espécies, 669 registros). Esse padrão segue o esperado com a riqueza da herpetofauna no Pantanal, onde se registra uma maior diversidade de répteis em relação aos anfíbios[30][50][51], mas contrasta com a abundância registrada no bioma, onde anfíbios costumam ser mais abundantes do que os répteis[30]. No entanto, esse menor número de anfíbios registrados foi provavelmente um efeito direto do fogo durante a emergência, sendo esse grupo mais facilmente consumido pelo fogo. Consideramos também os efeitos metodológicos e da temporalidade para a amostragem durante o monitoramento, que podem ter reduzido a capacidade de detecção de indivíduos.
A ordem Anura apresentou o maior número de espécies registradas, totalizando dezessete, seguida pela subordem Serpentes, com catorze espécies, e pela subordem Sauria, com onze espécies (Figura 2a). Por outro lado, as ordens Testudinata e Crocodylia apresentaram a menor diversidade, com apenas duas e uma espécie registrada, respectivamente (Figura 2). Entre os anfíbios, um total de cinco famílias foram registradas (Figura 2b), sendo que Hylidae (oito espécies) e Leptodactylidae (seis espécies) apresentaram o maior número de espécies – um padrão comum ao longo de levantamentos no Pantanal[52][50][53][54][55][30]. Já entre os répteis, quinze famílias foram registradas 2b), sendo Dipsadidae (oito espécies) a mais representativa, o que também é um padrão esperado, uma vez que é um dos grupos mais diversos no Pantanal[50][30].
Em relação às amostragens, foram observadas diferenças na composição dos grupos e na frequência dos registros, bem como nos habitat e hábitos das espécies encontradas tanto no monitoramento quanto na emergência (Figura 3-5). Durante a emergência, os registros de serpentes foram mais frequentes, enquanto anuros, crocodilianos, lagartos e quelônios foram mais comuns durante o monitoramento (Figura 3a).
Durante a emergência, houve menor número de famílias (três, 60%) e de espécies (quatro, 23,5%) entre os anfíbios, comparado ao monitoramento (cinco famílias, 83%; quinze espécies, 88%) (Figura 3b-c). Os indivíduos das espécies Rhinella diptycha (Bufonidae), Leptodactylus luctator e L. macrosternum (Leptodactylidae) foram encontrados exclusivamente mortos durante a emergência, enquanto Pithecopus azureus (Phyllomedusidae) foi a única espécie com indivíduos sobreviventes na área queimada (Figura 3b-c). Destaca-se que as espécies com indivíduos mortos são de grande porte, podendo atingir comprimentos superiores a 100 mm[56][57], o que provavelmente facilitou sua observação durante a emergência. Durante os incêndios, a detecção de anfíbios mortos é dificultada devido ao seu pequeno tamanho corporal e à possibilidade de estarem em locais de difícil acesso, como buracos, fendas ou mesmo cobertos pelas cinzas[16], bem como devido à possível predação. Embora indivíduos de P. azureus tenham sido encontrados vivos durante as amostragens emergenciais, é desconhecido se sobreviveram ou morreram, pois não houve acompanhamento dos indivíduos.
Em contraste, durante o monitoramento, houve maior riqueza e abundância de anfíbios na área de estudo (Figura 3b-c). Esse padrão era esperado, pois as amostragens não foram limitadas aos locais com passagem do fogo, como na emergência, e foram realizadas em locais próximos a corpos de água, onde as condições climáticas e os habitat são mais favoráveis para a atividade e reprodução dos anfíbios[30][52]. Essas características temporais e espaciais facilitaram a detecção visual e acústica dos anfíbios durante o monitoramento, principalmente aqueles com reprodução contínua e prolongada[30][58]. Embora o número de espécies tenha sido maior nessa circunstância, duas das espécies registradas na região foram exceções: L. luctator e P. azureus, que, encontradas na emergência, não foram registradas durante o monitoramento. A ausência dessas espécies pode ser atribuída a questões associadas à metodologia implementada, período de amostragem, assim como de identificação taxonômica. Por exemplo, L. luctator pode ter sido confundida com L. macrosternum, uma espécie irmã[56], resultando em erro ou dificuldade na identificação. Por outro lado, P. azureus, que exibe uma coloração verde e tem tamanho corporal pequeno[55], pode dificultar sua detecção no meio da vegetação, especialmente por não estar em período reprodutivo durante as amostragens do monitoramento[58].
Entre os répteis, amostragens feitas durante a emergência registraram um maior número de famílias (١٤, 93%) e espécies (25, 89%) para a área de estudo quando comparado com o monitoramento (dez famílias, 67%; dezenove espécies, 68%) (Figura 3b, d). Na emergência houve nove espécies registradas exclusivamente, cinco serpentes: Amerotyphlops brongersmianus, Bothrops matrogrossensis, Dryophylax chaquensis, Helicops boitata e Hydrodynastes gigas, todas com indivíduos mortos; e quatro lagartos: Ophiodes sp. e Polychrus acutirostris, com indivíduos mortos, e Norops meridionalis e Manciola guaporicola com indivíduos mortos e vivos (Tabela 2). Já no monitoramento, três espécies foram encontradas exclusivamente, sendo duas serpentes, Chironius quadricarinatus e Philodryas olfersii, e um lagarto, Tropidurus torquatus. A diferença entre ambas as amostragens pode ser explicada pelas características intrínsecas do fogo na emergência, que afetou predominantemente espécies aquáticas/semiaquáticas, terrestres e fossoriais (Tabela 2) – em alguns casos de difícil detecção durante amostragens convencionais, como a busca ativa aqui implemen-tada. Embora alguns répteis possam apresentar abundância no Pantanal[59][30], uma grande parte das espécies pode exibir baixa densidade e/ou ocupar micro habitat de difícil amostragem requerendo o uso de diferentes técnicas de levantamento e/ou esforço grande de tempo para inventariar completamente uma área[60].
Dentre os répteis encontrados na emergência, as serpentes abrangeram o maior número de espécies (doze espécies, 70%) e de registros de indivíduos mortos (127 registros, 77%), sendo Helicops leopardinus (n=61), Pseudoeryx plicatilis (n=30) e Eunectes notaeus (n=16) as espécies com o maior número (Tabela 2). Embora a riqueza e abundância na região e no bioma possam explicar, em parte, o número de espécies e registros de serpentes[51][59], os habitat onde foram localizados os incêndios, o formato do corpo, o tamanho corporal e a coloração pode, também, ter influenciado a maior detecção das serpentes. Em contraste com as serpentes, indivíduos vivos de três espécies de lagartos, Manciola guaporicola, Norops meridionalis e Tupinambis mantipu, foram registrados durante a emergência, o que poderia sugerir, apesar da baixa abundância observada, que os incêndios podem favorecer alguns répteis, aumentando a incidência da radiação solar devido a modificação da estrutura vegetal e consequentemente a qualidade de habitat[61].
Em relação aos tipos de habitat utilizados pelas espécies, podemos observar que durante as emergências foram encontrados proporcionalmente mais indivíduos que usam exclusivamente habitat nativos (Figura 4). Tal resultado pode indicar que incêndios de grandes proporções tendem a afetar de uma forma mais severa organismos que dependem estritamente de habitat nativos, corroborando com trabalhos que sugerem uma vulnerabilidade aumentada para espécies com menor plasticidade de habitat[62].
Quando avaliados os hábitos das espécies registradas fica evidente que há uma variação no hábito ecológico de acordo com o tipo de amostragens, evidenciando a dinâmica de substituição das espécies ao longo da emergência e do monitoramento. Durante a emergência, foram mais observados para os anfíbios organismos semifossoriais/terrestres e arborícolas, enquanto os répteis foram na maioria aquático ou semiaquático (Figura 5). Entretanto, no monitoramento, há uma redução nos encontros de anfíbios arborícolas e répteis aquáticos (Figura 5).
Além disso, destaca-se a maior proporção de répteis aquáticos e fossoriais encontrados mortos na emergência, indicando que as espécies com este tipo de habitat são vulneráveis à passagem do fogo (Figura 5). Esses resultados contradizem hipóteses de que espécies fossoriais poderiam se enterrar rapidamente, bem como proposições de que espécies que utilizam recursos hídricos teriam vulnerabilidade reduzida ao fogo[62], trazendo maior complexidade ao se avaliar os impactos do fogo sobre a herpetofauna deste bioma. A alta mortalidade desses grupos no Pantanal sugere uma maior vulnerabilidade provavelmente associada à perda ou baixos níveis dos corpos de água e à combustão latente que afeta os horizontes superficiais do solo[63][64]. A presença do fogo neste tipo de paisagem, cujas condições climáticas extremas registradas em 2020 favoreceram a ocorrência de fogo subterrâneo nos campos inundáveis, um importante refúgio durante o período de seca, afetou áreas que não tinham contato com o fogo e atingiu espécies provavelmente sensíveis e intolerantes ao fogo[10][15]. Neste contexto em que incêndios de grandes proporções podem se tornar mais frequentes, sabe-se que as mudanças no regime de fogo são extremamente críticas para a sobrevivência de alguns grupos taxonômicos, ameaçando mais de mil espécies de animais à extinção no mundo todo[25]. Isso torna urgente o aumento do conhecimento acerca do efeito do fogo sobre a fauna para que seja possível o desenvolvimento de manejos adequados para conservação dessas espécies.
Durante as emergências, foram registrados 102 indivíduos de répteis e anfíbios em 2020 (22 em Barão de Melgaço e oitenta em Poconé) e 93 indivíduos em 2021 (nove em Barão de Melgaço e 84 em Poconé). Já no monitoramento, foram registradas respectivamente 222, 490 e 796 indivíduos para os anos de 2021, 2022 e 2023, sendo que apenas nove registros são para Barão de Melgaço em 2023 e os demais são referentes ao município de Poconé. Além disso, 1.041 registros de monitoramentos foram feitos em locais onde os incêndios eram muito antigos e 467 em locais de incêndio recente. Considerando os municípios, Poconé teve mais registros e espécies de répteis e anfíbios (1.663 indivíduos e 45 espécies) do que Barão de Melgaço (quarenta indivíduos e dez espécies), mas foram realizadas somente três campanhas nesse último município. A Figura 6 mostra a distribuição espacial dos pontos amostrais, evidenciando sua distribuição temporal e por tempo de passagem do fogo.
Considerando o buffer de 10 km ao redor dos dois locais de amostragem que mais se repetiram ao longo dos anos, foram retidos 73 dos 260 pontos de amostragem, que estão localizados somente no município de Poconé (Figura 7). Desse novo subconjunto de pontos, o pool de espécies caiu para 39 espécies, porém ainda representam 87% dos registros totais. O buffer B1, localizado mais ao norte, reteve apenas dez pontos de amostragem, porém concentrou trinta espécies e 1.116 registros (66% do total), enquanto o buffer B2, localizado mais ao sul, reteve 63 pontos amostrais, mas apenas 21 espécies e 268 registros (16% do total) da herpetofauna.
O teste de Mantel indicou que há uma auto-correlação entre os pontos amostrais e, assim, a similaridade na composição de espécies tende a diminuir conforme se aumenta a distância geográfica[43]. No entanto, os pontos filtrados no buffer B1 apresentaram uma menor autocorrelação entre si do que os pontos do buffer B2, alcançando uma significância limiar (B1Mantel = 0.411, p = 0.049; B2Mantel = 0.165, p = 0.001) (Material Suplementar 3). Essa menor autocorrelação em B1 deve-se ao maior distanciamento entre os pontos, com uma distância mediana de aproximadamente 1.400 m, enquanto para B2 a distância mediana foi de 535 m. Considerando que as amostragens em B2 concentram mais pontos de coleta na emergência, essa autocorrelação já era esperada, pois os transectos são definidos conforme a linha de fogo se move pela paisagem. Já no monitoramento, é possível estabelecer transectos com distância predefinida, mantendo a independência amos-tral entre os pontos. Caso as campanhas de monitoramento continuem, recomenda-se a continuidade em locais já amostrados que respeitam uma distância mínima de 1,5 a 2 km, como utilizado em outros estudos com anfíbios e répteis no entorno do Pantanal[65]. Além disso, é recomendável complementar com a seleção de outros locais de forma aleatória dentro do buffer, abrangendo diferentes fitofisionomias da região e buscando um monitoramento mais representativo e heterogêneo.
O Pantanal, com suas planícies de inundação e forte sazonalidade, traz inúmeros desafios para a amostragem da herpetofauna, impondo metodologias mais adequadas conforme as estações do ano. No período de cheia, o acesso pode ser complicado, a busca ativa se torna mais complexa e a utilização de armadilha pitfall é limitada a áreas mais elevadas. Durante a seca, a prioridade são as emergências ambientais, com protocolo já bem definido por meio de transectos com busca ativa, mas que possuem sucesso reduzido em áreas alagadas. Adicionalmente, a detecção de carcaças de animais pequenos é reduzida nas buscas ativas no pós-fogo. Assim, se por um lado a utilização de metodologias diferentes traz um levantamento mais amplo da herpetofauna de uma determinada região, por outro lado, esses dados podem não permitir uma comparação direta das metodologias, devido principalmente as diferenças no esforço amostral. Deste modo, faz-se necessário a definição ainda mais robusta de protocolos específicos para emergências ambientais e monitoramento, possibilitando comparações futuras.
Ressalta-se ainda que as regiões indicadas para continuidade de campanhas de monitoramento estão dentro da área de distribuição potencial de Helicops boitata (Material Suplementar 4). Helicops boitata é uma serpente aquática, endêmica do bioma, que ocupa exclusivamente campos inundáveis e que devido ao aumento de eventos de incêndios de grande extensão e à sua distribuição restrita, estará ameaçada de extinção em uma nova avaliação. H. boitata foi registrada somente na metodologia de emergência durante a contagem de animais mortos em 2020, não sendo mais observada nas campanhas de monitoramento posteriores. Entretanto, a espécie é semiaquática, possui hábitos noturnos e pode se enterrar, dificultando também a obtenção de avistamentos. Assim, há necessidade de projetos específicos para amostragem dessa espécie, permitindo a obtenção de estimativas populacionais e dados mais robustos sobre o estado de conservação dela. Por exemplo, a busca desse grupo em estudos de DNA ambiental poderá auxiliar a reduzir problemas de detecção. Outra possibilidade são projetos de ciência cidadã com a participação da comunidade local para o aprimoramento das armadilhas de covo utilizadas no monitoramento, uma vez que é sabido que a pesca de isca realizada na região comumente amostra serpentes aquáticas.
Conclusão
Implementar diversas metodologias, como amostragens em circunstâncias emergenciais e de monitoramento, é essencial para conhecer os efeitos do fogo nos ambientes naturais. Ressaltamos também a importância das pesquisas para se conhecer as espécies de anfíbios e répteis que ocorrem nas áreas que são acometidas por esses eventos, informação que poderá ajudar a estabelecer o impacto do fogo nas comunidades. Compreender as respostas das populações às diferentes pressões ambientais é de extrema importância para conservação das espécies em um bioma de grande complexidade como o Pantanal. Destacamos que anfíbios e répteis responderam de maneira diferente em campanhas em circunstâncias emergenciais e de monitoramento, em parte por características intrínsecas do fogo, assim como limitações metodológicas no levantamento de espécies no monitoramento. Espécies mais acome-tidas pelos incêndios nas emergências apresentaram grande porte e hábitos terrestres/semifossoriais para os anfíbios, enquanto nos répteis, as serpentes aquáticas e semiaquáticas representaram o grupo com maior número de registros. Nesse contexto, um monitoramento direcionado para esses grupos deve ser conduzido, especialmente com a espécie Helicops boitata, para detectar possíveis efeitos do fogo em suas populações.
Neste trabalho, fizemos algumas análises visando mostrar importantes resultados alcançados, bem como a introdução de uma discussão de aprimoramento metodológico que é essencial para a continuidade do projeto de mensuração dos impactos do fogo sobre a herpetofauna do Pantanal. Esperamos que os dados apresentados possam contribuir para a elaboração de estratégias de conservação mais assertivas para a conservação da biodiversidade deste bioma.
Agradecimentos
AVZ recebeu o apoio do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) durante o período como bolsista do RAN (processo: 50532/2023-0) e atualmente recebe apoio do Programa de Apoio à Fixação de Jovens Doutores em Brasil pela Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de Goiás (FAPEG) em parceria com CNPq (processo: 150812/2023-0). AR recebe apoio do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) (processo: 351723/2023-4). GVA agradece à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela bolsa de doutorado (processo: 88887.609466/2021-00). Os autores gostariam de agradecer também aos técnicos ambientais Jose Geraldo Silva e Deusdede Inocêncio pelo auxílio prestado durante as expedições de coleta, a Coordenação de Pesquisa e Gestão da Informação sobre Biodiversidade (COPEG/ICMBio) pelos recursos disponibilizados e gestão do projeto “Impactos do fogo sobre a biodiversidade do Pantanal”, e a Luiz Vicente da Silva Campos Filho (Pouso Alegre Lodge), ONG Panthera Brasil, Gloria e Tutu pelo apoio logístico durante as amostragens.
Referências
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