Como citar:

Aido MMH, Aptroot A, Koch NM, Spielmann AA. Liquens do Miranda, Pantanal: uma investigação das espécies liquênicas dos capões. Biodivers. Bras. [Internet]. 2024; 14(4): 106-137. doi: 10.37002/biodiversidadebrasileira.v14i4.2564

Introdução

A definição de líquen é complexa e tem sido modificada através do tempo. Em 1867, Schwendener defendeu a hipótese de que o talo liquênico é composto por dois organismos em simbiose, os fungos filamentosos e as algas unicelulares envoltas por eles[1]. Com o avanço da liquenologia e utilizando-se de técnicas moleculares, foram surgindo novas hipóteses a respeito da complexidade dos talos liquênicos e das interações ecológicas presentes neles. Por exemplo, talos constituídos por mais de um fotobionte[2], interação ecológica entre fungos e fotobiontes[3], interação ecológica entre fungos[4][5][6], interação entre talos liquênicos[7], liquens como um complexo ecossistema e a utilização dos termos metaorganismo e holobionte[8][9]. Os talos liquênicos podem apresentar os seguintes hábitos: (1) foliosos, com talos destacados do substrato, com ou sem córtex inferior e com grandes lobos semelhantes a folhas; (2) fruticosos, semelhantes a pequenos arbustos, com um ponto de fixação no substrato onde ramificam-se estruturas cilíndricas ou achatadas; (3) crostosos, fortemente aderidos ao substrato, assemelhando-se a crostas, e sem córtex inferior; (4) filamentosos, compostos por diversos filamentos finos, frouxos e entrelaçados; (5) esquamulosos, com pequenas escamas agregadas.

O Pantanal apresenta grande potencial para estudos liquenológicos. Torres et al.[10] trataram dos microliquens do Chaco Brasileiro, e Canêz et al. [11] publicaram uma revisão do que se sabia até a data, incluindo chaves, comentários e descrições das espécies, resultando em 165 espécies e infra-espécies encontradas no Pantanal. Recentemente, Aptroot et al. [12] encontraram quatro espécies novas para a Ciência, demonstrando que a diversidade real ainda está longe de ser bem conhecida.

Do ponto de vista ecológico, os liquens são organismos pioneiros e modificam o ambiente onde se estabelecem através da ciclagem de carbono, fixação de nitrogênio e ciclagem de minerais[13]. Estão presentes em quase todos os ambientes terrestres. Alguns liquens são cosmopolitas enquanto outros possuem sua distribuição restrita a um ambiente ou área geográfica[14]. Esses padrões de distribuição podem variar conforme conhecemos melhor a biodiversidade de liquens[15].

É importante que ocorram levantamentos das espécies de liquens, pois são esses estudos que ajudarão compreender onde e como esses organismos estão distribuídos, sendo assim, um importante passo para conservação. Por esse motivo, o presente estudo foi feito na região do Miranda, no Pantanal Sul-mato-grossense uma área pouco conhecida do ponto de vista liquenológico. Para facilitar estudos futuros, foram incluídas breves descrições para os gêneros e espécies encontrados, assim como chaves de identificação e um guia fotográfico das espécies (Material Suplementar 2).

Metodologia

Área de estudo

As coletas dos espécimes de liquens foram realizadas no estado do Mato Grosso do Sul, município de Corumbá, no bioma Pantanal, especificamente na sub-região do Miranda[16] (Figura 1). Segundo a classificação climática utilizada pela Embrapa, o clima do Pantanal é tropical – Aw[17]. A temperatura média anual máxima e mínima são de 30,6°C e 21°C, respectivamente. As chuvas são sazonais, com período de maior concentração das precipitações durante o verão e com o inverno mais seco. A pluviosidade anual média de 1070 mm e a média anual da umidade relativa do ar de 76,8%[18]. A concentração das chuvas durante o verão, somadas à baixa declividade do relevo, geram o acúmulo da água nas calhas dos rios, que por sua vez transbordam o excedente inundando para a parte da planície pantaneira, no fenômeno denominado “pulsos de inundação”[19].

A vegetação do Pantanal é composta por espécies de ampla distribuição, por exemplo, Mauritia flexuosa, Tabebuia aurea e Sapindus saponaria. Essas espécies também são encontradas nos biomas Cerrado, Floresta Amazônica, Mata Atlântica e Chaco[20], esses mesmos biomas fazem fronteira com o Pantanal. A fitofisionomia da área de estudo é composta por mata ciliar, capões e vegetação campestre. Os capões são fragmentos florestais encontrados em pequenas elevações da planície pantaneira (Figuras 2 e 3). Por esse motivo, é possível o estabelecimento de estruturas florestais, com diversos tipos de crescimento, diferente da matriz majoritariamente campestre e inundável[21]. Os capões podem apresentar variação na composição vegetal entre o centro e a borda, onde as espécies pioneiras como Attalea phalerata, Cecropia pachystachya e Guazuma ulmifolia geralmente estão presentes na borda, e espécies como Acacia paniculata, Dilodendron bipinnatum e Rhamnidium elaeocarpum são mais comuns no interior dos capões[22].

Metodologia de coleta

Para este trabalho foram coletados somente liquens epifíticos, aqueles presentes nas cascas das árvores dos capões. As coletas ocorreram em quatro campanhas que tiveram duração média de uma semana cada. Foram feitas, conforme disponibilidade logística, em dezembro de 2021 e fevereiro a abril de 2022. Para a coleta utilizou-se o método do caminhamento[23], onde foram amostrados o máximo de morfotipos das comunidades epifíticas. Para isso, foi utilizado critério de altura mínima (50 cm) e máxima de (170 cm) em relação ao solo, para a coleta nos forófitos. A retirada dos talos foi feita com o uso de faca removendo apenas parte da casca das árvores[24][25] e os espécimes foram guardados em sacos de papel pardo[26]. As coletas foram depositadas no herbário da Universidade Federal de Mato Grosso do Sul (Herbário CGMS).

Metodologia de identificação

No processo de reconhecimento das espécies foram utilizadas chaves de identificação para os gêneros e espécies (as chaves estão citadas nos resultados). Foram necessárias avaliações das morfologias das macroestruturas e microestruturas utilizando-se de estereomicroscópio e microscopia óptica. A análise das macroestruturas é voltada a descrever e comparar a morfologia dos talos. Já as microestruturas são aquelas presentes em escala anatômica, sendo necessário cortes anatômicos (feitos a mão livre), assim como a mensuração e caracterização dos esporos[26]. Para identificar a química dos liquens foram usados os testes colorimétricos (spot tests), com os seguintes reagentes: hipoclorito de sódio (C), hidróxido de potássio (K) e iodeto de potássio (I). Também foi empregada a fluorescência ao ultravioleta (UV)[27].

Resultados

Foram identificadas 84 espécies em 1049 amostras. Outras 212 coletas foram identificadas somente até gênero, totalizando 1261 espécimes da região do Miranda. Todos os liquens coletados são representantes do filo Ascomycota e do subfilo Pezizomycotina, e compreendem 13 ordens, 25 famílias e 48 gêneros (Material Suplementar 1).

As espécies mais abundantes foram, em ordem alfabética, Alyxoria varia (Pers.) Ertz e Tehler, Bacidina medialis (Tuck. ex Nyl.) Kistenich, Timdal, Bendiksby e S. Ekman, Glyphis cicatricosa Ach., Glyphis scyphulifera (Ach.) Staiger, Graphis caesiella Vain., Graphis lineola Ach., Lecanora leprosa Fée, Opegrapha astraea Tuck., Opegrapha cylindrica Raddi, Pertusaria flavens Nyl. e Trypethelium eluteriae Spreng. (Figura 4). Para muitas coletas do gênero Graphis Adans., não foi possível realizar as identificações em nível de espécie devido à ausência de ascósporos ou porque as lirelas estavam deterioradas.

Os gêneros com os maiores números de espécies nos capões são Graphis (11 espécies) e Pyrenula Ach. (9 espécies). O hábito de crescimento mais comum é o crostoso, seguido por foliosos e esquamuloso. Não foram encontrados liquens fruticosos (Figura 4).

O Material Suplementar 2 contempla um guia fotográfico das espécies encontradas nos capões. Esse guia tem o intuito de facilitar as futuras identificações e evidenciar essas espécies.

Chave para gêneros de liquens do Pantanal do Miranda

1a Talo folioso ou esquamuloso 2

1b Talo crostoso 10

2a Talo cinza-chumbo, escuro; fotobionte uma cianobactéria (Nostoc) Leptogium

2b Talo verde ou cinza-esverdeado; fotobionte uma alga verde 3

3a Talo esquamuloso, verde 4

3b Talo folioso, mais ou menos cinza-esverdeado 5

4a Talo fino, formado por uma camada de células Flakea

4b Talo mais engrossado, formado por várias camadas de células Phyllopsora

5a Talo sem córtex inferior, K−, UV− Hyperphyscia

5b Talo com córtex inferior, K+ amarelo ou UV+ amarelo 6

6a Superfície inferior com rizinas 7

6b Superfície inferior sem rizinas Dirinaria

7a Talo com lobos arredondados e largos, com mais de 1 cm de largura Parmotrema

7b Talo com lobos mais lineares e mais estreitos, com menos de 1 cm de largura 8

8a Córtex superior K+ amarelo ou UV+ amarelo; medula UV− Pyxine

8b Córtex superior k+ amarelo e UV−; medula UV+ ou UV− 9

9a Córtex superior paraplectenquimático e medula UV− Physcia

9b Córtex superior prosoplectenquimático e medula UV+ branca Heterodermia

10a Talo amarelo, com sorédio e sem ascomas Chrysothrix

10b Talo não amarelo, normalmente com estruturas reprodutivas 11

11a Talo com esporomas arredondados e fechados 12

11b Talo com esporomas arredondados e abertos, ou com esporomas lineares abertos ou fechados (quando esporomas ausentes, esta chave não pode ser usada: poucas espécies podem ser reconhecidas quando estéreis) 21

12a Fotobionte trebouxioide Pertusaria

12b Fotobionte Trenthepohlia 13

13a Peritécios reunidos em grupos densos nos pseudoestromas Trypethelium

13b Peritécios isolados ou em grupos esparsos 14

14a Ascósporos mais de quatro vezes mais longos do que largos Porina

14b Ascósporos menos de quatro vezes mais longos do que largos 15

15a Ascósporos marrons 16

15b Ascósporos incolores 18

16a Ascósporos com septos e paredes engrossados 17

16b Ascósporos com septos e paredes não engrossados; geralmente com verrugas Bogoriella

17a Engrossamentos dos ascósporos parcialmente angulares Pyrenula

17b Engrossamentos dos ascósporos arredondados Lithothelium

18a Talo corticado, verde Astrothelium

18b Talo não corticado, esbranquiçado 19

19a Ascósporos 1-septados Anisomeridium

19b Ascósporos muriformes 20

20a Ascomas simples Julella

20b Ascomas compostos Mycoporum

21a Esporomas arredondados; fotobionte uma alga verde 22

21b Esporomas lineares ou, quando arredondados, o fotobionte é Trentepohlia 32

22a Apotécios amarelo-brilhantes, laranjas ou vermelhos 23

22b Apotécios amarelo-pálidos, marrons a negros 24

23a Apotécios amarelo-brilhantes a laranja Athallia

23b Apotécios vermelhos Ramboldia

24a Ascósporos marrons 25

24b Ascósporos hialinos 26

25a Margem do apotécio concolor ao talo Rinodina

25b Margem do apotécio negra Buellia

26a Ascósporos septados 27

26b Ascósporos simples 30

27a Ascósporos 1-septados Coenogonium

27b Ascósporos multisseptados 28

28a Apotécios achatados a convexos Bacidina

28b Apotécios côncavos 29

29a Ascósporos 8 por asco Ramonia

29b Ascósporos mais de 8 por asco Gyalecta

30a Talo amarronzado, lustroso Neoprotoparmelia

30b Talo cinzento, não lustroso 31

31a Apotécios achatados a convexos ou, quando côncavos, disco marrom Lecanora

31b Apotécios côncavos, com disco negro Traponora

32a Paráfises não ramificadas; talo corticado 33

32b Paráfises ramificadas; talo não corticado 36

33a Ascósporos marrons Phaeographis

33b Ascósporos incolores 34

34a Disco dos apotécios marrons Glyphis

34b Disco dos apotécios negros, marrons ou cinzentos 35

35a Apotécios com carbonização Graphis

35b Apotécios sem carbonização Fissurina

36a Apotécios com carbonização 37

36b Apotécios sem carbonização 39

37a Apotécios lineares 38

37b Apotécios arredondados ou em forma de mancha de tinta Arthothelium

38a Disco dos apotécios fechados Opegrapha

38b Disco dos apotécios abertos Alyxoria

39a Apotécios com pigmento vermelho Coniocarpon

39b Apotécios sem pigmento vermelho 40

40a Apotécios em grupos densos Synarthothelium

40b Apotécios isolados 41

41a Apotécios com paráfises 42

41b Apotécios sem paráfises 44

42a Apotécios com margem talina espessa Diorygma

42b Apotécios praticamente sem margem talina 43

43a Disco dos apotécios bem abertos, usualmente não pruinosos Arthonia

43b Disco dos apotécios quase fechados, sempre pruinosos Synarthonia

44a Ascósporos muriformes Cryptothecia

44b Ascósporos transversalmente septados 45

45a Talo bissoide Crypthonia

45b Talo não bissoide Stirtonia

Gêneros e espécies de liquens do Pantanal do Miranda

Alyxoria Ach. ex Gray 1821

Talo crostoso, não corticado, esbranquiçado ou levemente esverdeado. Lirelas presentes, negras, com ou sem ramificações, proeminentes, discos expostos e negros. Ascósporos fusiformes, incolores, transversalmente septados, com 3–6 septos. Fotobionte trentepohlioide. Literatura: Aptroot et al.[28].

São conhecidas 15 espécies no mundo[28], três no Brasil e duas no Mato Grosso do Sul[29]: Alyxoria cyanea Aptroot e Alyxoria varia (Ach.) Ertz e Tehler. Nos capões do Pantanal foi amostrada somente uma espécie.

Alyxoria varia (Pers.) Ertz e Tehler 2011

Talo não corticado, branco ou levemente esverdeado. Lirelas negras, sésseis, com ou sem ramificações quando maduras; as fendas entre os lábios espaçadas, expondo o disco negro. Ascósporos fusiformes, incolores, com 3–6 septos, 22–37 µm de comprimento. Química: talo K−, C−, UV−; não foram detectadas substâncias de importância taxonômica.

Nos capões estudados, A. varia foi um dos liquens mais abundantes, tendo sido amostrados nada menos que 59 talos.

Anisomeridium (Müll. Arg.) M. Choisy 1928

Talo crostoso, corticado, verde acinzentado, marrom ou esbranquiçado. Peritécios globosos ou levemente achatados, negros, cobertos pelo talo e com ostíolos apicais. Ascósporos unisseptados e incolores, com o comprimento variável entre as espécies. Fotobionte trentepohlioide. Literatura: Torres et al.[10]; Aptroot et al.[28].

São conhecidas 75 espécies no mundo[28], 26 no Brasil e sete no Mato Grosso do Sul[29]. Nos capões do Pantanal foi amostrado somente uma espécie.

Anisomeridium biforme (Schaer.) R.C. Harris 1978

Talo crostoso, corticado, verde acinzentado ou marrom. Peritécios globosos ou levemente achatados, negros, cobertos pelo talo e com ostíolos apicais. Ascósporos incolores, com um septo, globosos ou ovoides e com 10 µm de comprimento. Química: talo UV−.

Arthonia Ach. 1806

Talo crostoso, ecorticado, superfície opaca ou brilhante de cor cinza-esverdeada ou esbranquiçada. Sem sorédios ou isídios. Ascomas presentes, circulares ou irregulares, negros ou marrom-pálidos, parecidos com borrifos de tinta, achatados ou levemente elevados. Paráfises anastomosadas. Ascos globosos. Ascósporos transversalmente septados, 3–5 septos, incolores, soleiformes ou clavados. Fotobionte trentepohlioide. Literatura: Aptroot et al.[28].

São conhecidas 200 espécies no mundo, 71 no Brasil e seis no Mato Grosso do Sul[28]. Nos capões do Pantanal foram amostradas A. antillarum, A. complanata e A. parantillarum.

Chave para identificação das espécies de Arthonia dos capões do Pantanal

1a Talo UV+ amarelo (liquexantona) Arthonia antillarum

1b Talo UV− 2

2a Ascomas marrom-pálidos ou beges Arthonia parantillarum

2b Ascomas negros Arthonia complanata

Arthonia antillarum (Fée) Nyl. 1867

Talo crostoso, ecorticado, cinza-esverdeado ou esbranquiçado. Sorédios e isídios ausentes. Ascomas marrom-pálidos, irregulares e planos (no mesmo nível do talo). Ascos globosos. Ascósporos incolores, clavados ou soleiformes, transversalmente septados, com 3 septos e com 17 µm de comprimento. Química: talo UV+ amarelo (liquexantona).

Arthonia complanata Fée 1825

Talo crostoso, não corticado e esbranquiçado. Sorédios e isídios ausentes. Ascomas negros, mais ou menos circulares, planos ou levemente salientes. Ascos globosos. Ascósporos incolores, clavados, transversalmente septados, 4–5 septos, 14–32 µm de comprimento. Química: talo UV−.

Arthonia parantillarum Aptroot 2003

Talo crostoso, sem córtex, cinza-esverdeado ou esbranquiçado. Sorédios e isídios ausentes Ascomas marrom-pálidos, irregulares e planos. Ascos globosos. Ascósporos incolores, clavados ou soleiformes, transversalmente septados, 3–4 septos, 22–32 µm de comprimento. Química: talo UV−.

Arthothelium A. Massal. 1852

Talo crostoso, ecorticado, branco, esverdeado ou cinza. Sorédios raramente presentes. Isídios ausentes. Apotécios presentes, alongados, estrelados ou irregulares, nivelados ao talo ou levemente convexos e com discos negros. Paráfises anastomosadas. Ascos globosos ou clavados. Ascósporos muriformes, incolores, soleiformes ou clavados. Fotobionte trentepohlioide. Química: KOH+ púrpura se o apotécio possuir pigmento vermelho. Literatura: Aptroot et al.[28].

São conhecidas 100 espécies no mundo[28], 12 no Brasil e até o momento nenhuma espécie havia sido identificada no Mato Grosso do Sul[29]. Nos capões do Pantanal foram amostrados cinco talos sem a possibilidade de identificação devido à falta de ascósporos.

Astrothelium Eschw. 1824

Talo crostoso, corticado, verde-oliva ou marrom-pálido e com prótalo preto às vezes presente. Sorédios e isídios ausentes. Peritécios presentes, globosos, negros, solitários ou quando em grupos inseridos em pseudocifelas de cor branca ou marrom. Ostíolos apicais, solitários. Paráfises anastomosadas, hialinas e às vezes aspergidas. Ascósporos incolores, 3–19 septos ou muriformes, geralmente menores que 90 µm de comprimento. Fotobionte trentepohlioide. Literatura: Aptroot et al.[28].

São conhecidas 285 espécies no mundo[28], 170 no Brasil e 23 espécies no Mato Grosso do Sul[29]. Nos capões do Pantanal foi amostrada somente uma espécie.

Astrothelium stromatofluorescens Aptroot e M. Cáceres 2016

Talo crostoso, corticado, verde-oliva. Sorédios e isídios ausentes. Peritécios presentes, globosos e inseridos em pseudocifelas de cor marrom-pálido. Ostíolos apicais. Himênio não aspergidos. Ascósporos transversalmente septados 15–30 µm de comprimento. Química: pseudoestromas UV+ amarelo.

Athallia Arup, Frödén e Søchting 2013

Talo crostoso, esbranquiçado, ecorticado ou raramente com córtex e talo geralmente inconspícuo. Apotécios presentes, sésseis, arredondados. Discos de cor laranja, planos ou levemente convexos, com margem de mesma cor dos discos ou amareladas e algas presentes. Himênio não aspergido e hialino. Ascósporos elipsoide, às vezes levemente curvados, incolores e biloculares. Fotobionte trentepohlioide. Literatura: Arup et al.[30].

São conhecidas nove espécies no mundo[30]; não foram encontrados dados a respeito do número de espécies desse gênero no Brasil, Mato Grosso do Sul e no Pantanal. Nos capões do Pantanal foi amostrada somente uma espécie.

Athallia holocarpa (Hoffm.) Arup, Frödén e Søchting 2013

Talo crostoso, esbranquiçado, ecorticado, talo inconspícuo. Apotécios presentes, sésseis, arredondados, discos de cor laranja ou avermelhada, planos ou levemente convexos com as margens laranjas, avermelhadas ou amareladas e com algas presentes. Himênio não aspergido e hialino, epitécio laranja e granular. Ascósporos elipsoides, incolores, biloculares e com 9–17 µm de comprimento. Química: não testada.

Bacidina Vezda 1991

Talo crostoso, não corticado e verde-acinzentado. Isídios presentes. Sorédios presentes. Apotécios presentes, sésseis, discos amarelos, marrom-pálidos ou negros, margem das mesmas cores dos discos e sem algas. Ascósporos elipsoide ou filiformes, incolores 1–50 septos. Fotobionte clorococoide. Literatura: Aptroot et al.[28].

São conhecidas 20 espécies no mundo[28], 17 no Brasil e seis no Mato Grosso do Sul[29]. Nos capões do Pantanal foi amostrada uma espécie.

Bacidina medialis (Tuck ex Nyl.) Kistenich, Timdal, Bendiksby e S. Ekman 2018

Talo crostoso, sem córtex acinzentado. Apotécios sésseis, discos pálidos com as margens da mesma cor do disco e sem algas. Ascósporos filiformes, incolores com três septos 25–30 µm de comprimento. Nenhuma Química: foi observada.

Foram coletados 69 talos de B. medialis nos capões do Pantanal. Sendo assim, podemos dizer que é relativamente abundante.

Bogoriella Zahlbr. 1928

Talo crostoso, ecorticado, branco ou róseo e às vezes cercado por um prótalo preto. Sorédios e isídios ausentes. Peritécios presentes, globosos ou cônicos, negros, com ou sem clípeo. Ostíolos apicais. Paráfises septadas. Himênio aspergido. Ascósporos, marrons, assimetricamente septados, com 1–3 septos, ou submuriformes e com parede ornamentada com espinhos. Fotobionte trentepohlioide. Literatura: Aptroot et al.[28].

São conhecidas 18 espécies no mundo[28], oito no Brasil e quatro no Mato Grosso do Sul[29]. Nos capões do Pantanal foi amostrada uma espécie.

Bogoriella megaspora (Aptroot e M. Cáceres) Aptroot e Lücking 2016

Talo crostoso, ecorticado, branco e sem protalo. Sorédios e isídios ausentes. Peritécios presentes, globosos, negros, com clípeo e com os ostíolos apicais. Himênio aspergido. Ascósporos, marrons com um septo. Química: não testada.

Buellia De Not. 1846

Talo crostoso, corticado, cinza ou esbranquiçado e às vezes com protalo preto. Sorédios e isídios ausentes. Apotécios presentes, sésseis, discos e margem negros, raramente pruinosos, planos. Margem sem algas. Excípulo interno e externo preto. Paráfises não ramificadas e Himênio aspergido. Ascósporos elipsoides, transversalmente septados, um septo, marrons ou incolores e com 4, 8 ou 16 Ascósporos por asco. Fotobionte trebouxioide. Literatura: Aptroot et al.[28].

São conhecidas 21 espécies no mundo[28], 11 no Brasil[29], não foi possível encontrar quantas espécies foram identificadas no Mato Grosso do Sul. Nos capões do Pantanal foi amostrada H. curatellae.

Buellia curatellae Malme 1927

Talo crostoso, esbranquiçado, corticado e com protalo preto. Sorédios e isídios ausentes. Apotécios presentes, sésseis, discos e margens negros e sem algas. Himênio aspergido. Ascósporos elipsoides, com um septo, marrons 15-20 µm de comprimento, 8 por asco e sem espessamento da parede subapical. Química: não testada.

Chrysothrix Mont. 1852

Talo crostoso, placoide, granular, verde-amarelado vibrante. Apotécios ausentes. Sorédios cobrindo quase a totalidade do talo, grânulos com tamanhos variáveis. Fotobionte clorococoide. Literatura: Torres et al.[10]; Aptroot et al.[28].

São conhecidas dez espécies no mundo, sete no Brasil e uma no Mato Grosso do Sul[29]. Nos capões do Pantanal foi amostrada uma espécie.

Chrysothrix xanthina (Vain.) Kalb 2001

Talo crostoso, placoide e verde-amarelado. Sorédios por todo o talo, grânulos com aproximadamente 50 µm de diâmetro. Química: talo UV−, KC−.

Coenogonium Ehrenb. 1820

Talo crostoso, não corticado, verde-oliva e brilhoso. Protalo branco e feltroso. Isídios às vezes presentes. Apotécios sésseis, amarelos, amarelo-pálidos ou levemente ocres, sem pruína e com margem presente. Himênio não aspergido. Ascósporos incolores, com um septo, elipsoides ou fusiformes. Fotobionte trentepohlioide. Literatura: Aptroot et al.[28].

São conhecidas 130 espécies no mundo[28], 52 no Brasil e 19 no Mato Grosso do Sul[29]. Nos capões do Pantanal foram amostradas quatro espécies.

Chave para identificação das espécies de Coenogonium dos capões do Pantanal

1a Talo sem isídios Coenogonium pyrophthalmum

1b Talo com isídios 2

2a Apotécios ausentes Coenogonium cf. isidiosum

2b Apotécios presentes Coenogonium upretianum

Coenogonium cf. isidiosum (Breuss) Rivas Plata, Lücking, L. Umaña e Chaves 2006

Talo verde-oliva, brilhante e não corticado. Protalo branco e feltroso. Isídios presentes, simples, cilíndricos e às vezes capitados. Sorédios ausentes. Apotécios ausentes.

Coenogonium pyrophthalmum (Mont.) Lücking, Aptroot e Sipman 2006

Talo verde-acinzentado ou verde-oliva, ecorticado, brilhante ou fosco. Protalo branco às vezes presente. Isídios ausentes. Sorédios ausentes. Apotécios sésseis, amarelos ou ocres, com margem presente e com cor mais pálida que o disco. Ascósporos elípticos ou fusiformes, incolores, com um septo, 12–17 µm de comprimento por 2,5–4 µm de largura.

Coenogonium upretianum M. Cáceres e Aptroot 2018

Talo verde-oliva ou verde acinzentado, brilhante ou fosco e ecorticado. Protalo branco às vezes presente. Isídios presentes e ramificados. Sorédios ausentes. Apotécios presentes, sésseis, discos amarelos e com margem amarelo-pálidas. Ascósporos incolores, elípticos ou mais ou menos fusiformes, com um septo, 12–17 µm de comprimento por 2,5 µm de largura.

Coniocarpon DC. 1805

Talo crostoso, ecorticado e esbranquiçado ou acinzentado. Sorédios e isídios ausentes. Apotécios presentes, alongados, estrelados ou irregulares e encontram-se no mesmo nível do talo ou levemente mais elevados. Discos podem ser cinzas, brancos ou marrons e são pruinosos. Paráfises anastomosadas. Ascos globosos ou levemente clavados. Ascósporos incolores, 3–5 septos e soleiformes. Apotécios quando pigmentados KOH+ púrpura. Fotobionte trentepohlioide. Literatura: Aptroot et al.[28].

São conhecidas quatro espécies no mundo[28], duas no Brasil[29]: Coniocarpon cinnabarinum DC. e Coniocarpon piccolioides Aptroot e M. Cáceres, e uma no Mato Grosso do Sul (C. cinnabarinum). Nos capões do Pantanal foi amostrada somente uma espécie.

Coniocarpon cinnabarinum DC. 1805

Talo crostoso, ecorticado e esbranquiçado ou acinzentado. Sorédios e isídios ausentes. Apotécios presentes, irregulares, erumpentes, com margem avermelhada, disco esbranquiçado e pruinoso. Paráfises anastomosadas. Ascos globosos. Ascósporos incolores, soleiformes e com 3–4 septos. Química: Apotécio KOH+ púrpura.

Crypthonia Frisch e G. Thor 2010

Talo crostoso, não corticado, feltroso, branco ou acinzentado e protalo branco às vezes presente. Sorédios e isídios ausentes. Pseudoisídios podem estar presentes. Apotécios às vezes presentes, arredondados ou irregulares e emergentes. Paráfises anastomosadas. Ascos globosos ou clavados. Ascósporos elipsoides, 1–7 septos a submuriformes e incolores. Fotobionte trentepohlioide. Química: talo e ou apotécio UV+ amarelo e C+ vermelho. Literatura: Aptroot et al.[28].

São conhecidas 20 espécies no mundo[28], sete no Brasil[28] Crypthonia albida (Fée) Frisch e G. Thor e Crypthonia submuriformis A.a. Menezes, M. Cáceres e Aptroot e duas no Mato Grosso do Sul[29]. Nos capões do Pantanal foi amostrada C. Submuriformes.

Crypthonia submuriformis M. Cáceres e Aptroot 2013

Talo crostoso e cinza-esverdeado. Protalo branco, filamentoso e pouco aderido ao substrato. Ascomas clavados. Apotécios no centro do talo, planos, brancos, irregulares e ramificados. Ascósporos submuriformes, 17–20 µm de comprimento e incolores. Química: talo K −, C −; apotécios UV+ amarelos.

Cryptothecia Stirt. 1876

Talo crostoso, ecorticado, filamentoso, branco ou cinza-esverdeado. Protalo esbranquiçado, filamentoso, pouco aderido ao substrato. Apotécios pálidos ou brancos, nivelados ao talo, às vezes com aparência filamentosa, irregulares e ramificados. Ascomas globulares ou levemente subclavados. Ascósporos muriformes e incolores. Fotobionte trentepohlioide. Literatura: Aptroot et al.[28].

São conhecidas 65 espécies no mundo[28], 14 no Brasil e seis no Mato Grosso do Sul[29]. Nos capões do Pantanal foram amostradas quatro espécies.

Chave para identificação das espécies de Cryptothecia dos capões do Pantanal

1a Talo UV+ amarelo (liquexantona) Cryptothecia isidioxanthina

1b Talo UV− 2

2a Talo C+ vermelho (ácido girofórico) Cryptothecia striata

2b Talo C− 3

3a Ascósporos com 30–67 µm Cryptothecia effusa

3b Ascósporos com 60–80 µm Cryptothecia malmei

Cryptothecia effusa (Müll. Arg.) R. Sant. 1952

Talo crostoso, ecorticado, esbranquiçado ou acinzentado e com protalo branco filamentoso. Apotécios esbranquiçados, no mesmo nível do talo, arredondados ou irregulares. Ascomas globulares. Ascósporos muriformes, incolores e com 30–67 µm de comprimento. Química: talo UV−.

Cryptothecia isidioxanthina Aptroot e M. Cáceres 2017

Talo crostoso, granulado, cinza-esverdeado. Protalo branco e pouco aderido ao substrato. Pseudoisídios presentes em toda parte central do talo. Apotécios não foram vistos. Ascósporos não foram vistos. Química: talo C−, K+ amarelo e UV+ amarelo (liquexantona).

Cryptothecia malmei Redinger 1933

Talo crostoso, ecorticado e acinzentado ou esbranquiçado. Apotécios inconspícuos, da mesma cor do talo. Ascósporos muriformes, 60–80 µm de comprimento e incolores. Química: talo UV−.

Cryptothecia striata G. Thor 1991

Talo crostoso, branco a bege. Protalo branco, filamentoso, pouco aderido ao substrato. Ascósporos muriformes, incolores e 46–80 µm de comprimento. Química: talo C+ vermelho (ácido girofórico), K− e UV−.

Diorygma Eschw. 1824

Talo crostoso, ecorticado, verde-acinzentado. Sorédios e isídios ausentes. Apotécios lireliformes, quase imperceptíveis, sésseis ou planos nivelados ao talo, sem carbonização, discos marrons ou esbranquiçados, margem da mesma cor do talo. Ascósporos transversalmente septados ou muriformes, incolores, lúmen arredondado. Fotobionte: trentepohlioide. Química: talo pode reagir KOH+ amarelo → vermelho. Literatura: Kalb et al.[31], Aptroot et al.[28].

São conhecidas 30 espécies no mundo, 25 no Brasil e nove no Mato Grosso do Sul[29]. Nos capões do Pantanal foram amostradas duas espécies.

Chave para identificação das espécies de Diorygma dos capões do Pantanal

1a Ascósporos com septos transversais somente Diorygma circumfusum

1b Ascósporos com septos transversais e longituinais (muriformes) Diorygma hieroglyphicum

Diorygma circumfusum (Stirt.) Kalb, Staiger e Elix 2004

Talo crostoso, ecorticado, verde-acinzentado. Sorédios e isídios ausente. Apotécios lireliformes, sésseis, margem da mesma cor do talo, disco esbranquiçado. Ascósporos filiforme, hialino, com 18 septos transversais, 72 µm de comprimento e lúmen arredondado. Química: talo KOH+ amarelo → vermelho (ácido norstictico).

Diorygma hieroglyphicum (Pers.) Staiger e Kalb 2004

Talo crostoso, ecorticado, verde-acinzentado ou esbranquiçado. Isídios e sorédios ausentes. Apotécios lireliformes, sésseis, esbranquiçados e com fendas que interrompem o talo no entorno dos apotécios. Ascósporos muriformes, incolores, 100 µm de comprimento. Talo KOH+ amarelo → vermelho (ácido norstictico).

Dirinaria (Tuck.) Clem. 1909

Talo folioso, verde acinzentado ou cinza e bastante adpresso ao substrato. Pruína presente. Lacínulas curtas ou alongadas, confluentes ou planas. Máculas presentes ou ausentes. Superfície inferior corticada, preta ou marrom escura, sem rizinas. Sorédios e isídios podem estar presentes. Apotécios sésseis, com disco marrons ou negros, margem da mesma cor do talo. Ascósporos unisseptados e marrons. Fotobionte: trebouxioide. Química epitécio KOH+ púrpura. Literatura: Torres et al.[10]; Barbosa et al.[32].

São conhecidas 27 espécies no mundo[28], 14 no Brasil e 12 no Mato Grosso do Sul[29]. Nos capões do Pantanal foram amostradas três espécies.

Chave para identificação das espécies de Dirinaria dos capões do Pantanal

1a Talo sem isídios e sem sorédios Dirinaria confluens

1b Talo com isídios ou sorédios 2

2a Talo com isídios Dirinaria papillulifera

2b Talo com sorédios Dirinaria applanata

Dirinaria applanata (Fée) D.D. Awasthi 1970

Talo folioso, verde acinzentado, lóbulos mais largos do que longos e mais ou menos planos. Pruínas presentes e laminais nas lacínulas. Sorédios em pústulas. Apotécios lecanorinos, discos quando maduros são convexos, negros ou marrons, margem da mesma cor do talo. Himênio aspergido, pálido ou hialino e epihimênio marrom. Ascósporos bacilares, marrons, unisseptados, 10 µm de comprimento. Química: medula UV+ branco (ácido divaricático).

Dirinaria confluens (Fr.) D.D. Awasthi 1975

Talo folioso, verde-acinzentado. Lacínulas confluentes. Sorédios e isídios ausentes. Pruínas presentes laminais nas lacínulas. Medula branca e sem pigmentos. Apotécios sésseis, discos negros ou marrons e côncavos, margem da mesma cor do talo. Ascósporos unisseptados, 15–17 µm de comprimento. Química: não testada.

Dirinaria papillulifera (Nyl.) D.D. Awasthi 1964

Talo folioso e verde-acinzentado. Sorédios ausentes. Isídios presentes simples e bacilares. Pruínas presentes e laminais nas lacínulas. Apotécios não vistos. Química: não testada.

Fissurina Fée 1825

Talo crostoso, corticado, cinza, branco-amarelado ou verde-acinzentado. Isídios e sorédios ausentes. Lirelas presentes, sésseis ou imersas e agregadas em pseudoestroma ou não. Discos marrom-pálidos, abertos ou fechados e pruínas ausentes. Lábios acinzentados, sem carbonização, sem alga e inconspícuo. Ascósporos elipsoides, incolores transversalmente septados com 3–7 septos. Fotobionte: trentepohliode. Química: não testada. Literatura: Cáceres et al.[33]; Mercado-Díaz et al.[34].

São conhecidas 157 espécies no mundo[28], 45 no Brasil e sete no Mato Grosso do Sul[29]. Nos capões do Pantanal foram amostradas cinco espécies. F. amyloidea, F. crystallifera, F. mexicana, F. pseudostromatica e F. varieseptata.

Chave de identificação para as espécies de Fissurina encontradas nos capões do Pantanal

1a Lirelas em pseudoestromas 2

1b Lirelas não inseridas em pseudoestromas 3

2a Ascósporos transversalmente septados Fissurina pseudostromatica

2b Ascósporos muriformes Fissurina mexicana

3a Ascósporos com 3 septos 4

3b Ascósporos 5-6 septos Fissurina varieseptata

4a Ascósporos com 13–16 µm de comprimento Fissurina amyloidea

4b Ascósporos 20–25 µm de comprimento Fissurina crystallifera

Fissurina amyloidea M. Cáceres, Aptroot e Lücking 2014

Talo crostoso, corticado, contínuo, cinza, cinza-esverdeado ou verde. Sorédios e isídios ausentes. Córtex superior prosoplectenquimatico. Lirelas, erumpentes, irregularmente ramificados e com pouca ou quase nenhuma carbonização. Lábio inconspícuo com margem talina ascendente, fina, translúcida, inteira ou com fissuras. Discos expostos, beges ou marrom-pálidos e sem pruína. Excípulo marrom escuro quando jovem se tornando amarelados quando maduros. Himênio hialino não isnperso e paráfises sem ramificações. Ascos cilíndricos. Ascósporos elipsoides ou ovais, transversalmente septados com 3 septos, 13–16 µm de comprimento e incolores. Química: não testada.

Fissurina crystallifera Merc.-Díaz, Lücking e Parnmen 2014

Talo crostoso, corticado, branco, cinza ou cinza-esverdeado. Com ou sem protalo. Sorédio e isídio ausentes. Córtex superior prosoplectenquimatico. Lirelas, irregularmente ramificado, erumpente e com margem inconspícua. Disco fechado. Margem talina presente e esbranquiçada. Excípulo hialino ou amarelado. Himênio hialino e não aspergido. Paráfises sem ramificações. Ascósporos elipsoides ou oblongos, incolores, transversalmente septados com 3 septos e com 20–25 µm de comprimento. Química: não testada.

Fissurina mexicana Lücking e Rivas Plata 2011

Talo crostoso, corticado, cinza-esverdeado. Sorédio e isídios ausentes. Córtex superior prosoplectenquimatico Lirelas, erumpente e com margem inconspícua. Discos fechados ou levemente expostos. Himênio não aspergido e hialino. Ascos fusiformes. Ascósporos elipsoides, transversalmente septados com 3 septos, 30–45 µm de comprimento e incolores.

Fissurina pseudostromatica Lücking e Rivas Plata 2011

Talo crostoso, corticado e verde-oliva. Isídios e sorédios ausentes. Lirelas agregadas em pseudoestromas, esbranquiçadas, não ramificadas, e imersas. Discos fechados ou levemente expostos, lábios inconspícuos e brancos. Himênio não aspergido e hialino. Ascos fusiformes. Ascósporos elipsoides, com três septos, 15–20 µm de comprimento e incolores. Química: não vista.

Fissurina varieseptata Common e Lücking 2011

Talo crostoso, corticado e cinza ou branco-amarelados. Isídios e sorédios ausentes. Lirelas ramificadas ou não, imersas e com margem talina. Discos mais ou menos abertos. Lábios inconspícuos. Himênio não aspergido e hialino. Ascósporos elipsoides, incolores 5–6 septos e com 12–18 µm de comprimento. Química: não vista.

Flakea O.E. Erikss. 1992

Talo esquamuloso, verde e pouco aderido ao substrato. Superfície do córtex superior com papilas. Superfície inferior esbranquiçada e fibrosa. Sorédios e isídios ausentes. Ascomata desconhecido. Fotobionte: myrmecioide. Química: testes negativos. Literatura: Aptroot et al.[28].

É conhecida somente uma espécie no mundo, que ocorre no Brasil e no Mato Grosso do Sul [29], e também foi amostrada nos capões do Pantanal.

Flakea papillata O.E. Erikss. 1992

Talo esquamuloso, verde e pouco aderido ao substrato. Superfície do córtex superior com papilas. Superfície inferior esbranquiçada e fibrosa. Sorédios e isídios ausentes. Ascomas desconhecidos. Química: não apresenta.

Glyphis Ach. 1814

Talo crostoso, corticado, branco ou verde-acinzentado. Sorédios e isídios ausentes. Ascomas lireliformes, circulares ou planos e inseridos em pseudoestromas, discos marrons sem pruínas. Ascósporos incolores, transversalmente septados, cla-vados, 7–9 septos, muriformes e ovoides. Fotobionte: trentepohlioide. Literatura: Torres et al.[10].

São conhecidas sete espécies no mundo[28], seis no Brasil e quatro no Mato Grosso do Sul[29]. Nos capões do Pantanal foram amostradas duas espécies.

Chave para identificação das espécies de Glyphis dos capões do Pantanal

1a Apotécios em estroma, lireliformes; ascósporos transversalmente septados Glyphis cicatricosa

1b Apotécios solitários, arredondados; ascósporos muriformes Glyphis scyphulifera

Glyphis cicatricosa Ach. 1814

Talo crostoso, corticado e verde-acinzentado. Ascomas lireliformes, planos, inseridos em pseudoestromas e discos marrons. Ascósporos clavados, transversalmente septados, 7–9 septos, incolores com 32–40 µm de comprimento.

Glyphis scyphulifera (Ach.) Staiger 2002

Talo crostoso, corticado, verde-acinzentado às vezes esbranquiçado. Lirelas circulares, sésseis, discos marrons. Ascósporos incolores, muriformes e 35 µm de comprimento.

Graphis Adans. 1763

Talo crostoso, branco ou verde-acinzentado e corticado. Sorédios e isídios ausentes. Lirelas presentes, imersas, erumpentes, proeminentes ou sésseis, disco aberto ou fechado com ou sem pruínas. Excípulo com carbonização apical, basal, lateral ou completa, lábio inteiro ou estriado. Himênio aspergido ou não aspergido e hialino Ascósporos fusiformes, transversalmente septados ou muriformes e incolores. Fotobionte trentepohlioide. Literatura: Lücking et al.[35].

São conhecidas 225 espécies no mundo[28], 158 no Brasil e 40 no Mato Grosso do Sul[29]. Nos capões do Pantanal foram amostradas 11 espécies.

Todas as espécies encontradas na área estudada apresentaram lirelas com carbonização lateral, sem estrias, ascósporos transversalmente septados e ácido norstíctico nas que apresentaram reações químicas. Desse modo, tais caracteres não puderam ser utilizados para montar a chave para espécies. Para a montagem da chave foi utilizado o quadro abaixo.

Chave para identificação das espécies de Graphis dos capões do Pantanal

1a Lirelas com disco fechado 2

1b Lirelas com disco aberto 8

2a Lirelas distintamente pruinosas 3

2b Lirelas sem pruína ou pruína raramente presente 4

3a Himênio aspergido Graphis plumierae

3b Himênio não aspergido Graphis caesiella

4a Himênio aspergido 5

4b Himênio não aspergido 6

5a Talo K+ amarelo → vermelho (ácido norstíctico) Graphis cincta

5b Talo K− Graphis lineola

6a Talo K+ amarelo → vermelho (ácido norstíctico) Graphis librata

6b Talo K− 7

7a Lirelas geralmente não ramificadas, ou quando ramificadas de maneira furcada Graphis furcata

7b Lirelas irregularmente ramificadas Graphis pinicola

8a Lirelas sem pruína Graphis handelii

8b Lirelas distintamente pruinosas 9

9a Himênio aspergido 10

9b Himênio não aspergido Graphis pyrrhocheiloides

10a Talo K+ amarelo → vermelho (ácido norstíctico) Graphis crebra

10b Talo K− Graphis submarginata

Graphis caesiella Vain. 1890

Talo crostoso e esbranquiçado. Lirelas alongadas e irregularmente ramificadas e com carbonização inteira e lateral. Himênio não aspergido e hialino. Disco fechado e lábio com pruínas brancas. Ascósporos transversalmente septados, 5–9 septos, 30–32 µm de comprimento e incolores. Talo KOH+ amarelo → vermelho (ácido norstíctico).

Graphis cincta (Pers.) Aptroot 2009

Talo crostoso e esbranquiçado. Lirelas alongadas, estreitas, erumpentes e com margem talina presente, carbonização lateral e inteira. Himênio aspergido e hialino. Discos fechados. Lábio não pruinoso. Ascósporos transversalmente septados, 7–9 septos, 25–35 µm de comprimento e hialino. Química: Talo KOH+ amarelo → vermelho (ácido norstíctico).

Graphis crebra Vain. 1899

Talo crostoso e esbranquiçado. Lirelas erumpentes, com margem talina e irregularmente ramificadas. Carbonização lateral e inteira. Himênio aspergido e hialino. Discos expostos e com pruínas brancas. Ascósporos transversalmente septados 5–9 septos, 20–32 µm de comprimento. Talo KOH+ amarelo → vermelho (ácido norstíctico).

Graphis furcata Fée 1825

Talo crostoso e esbranquiçado. Lirelas erumpentes, curtas, mais comumente não ramificadas e lábios raramente com pruínas brancas. Carbonização lateral e inteira. Discos fechados. Himênio hialino e não aspergido. Ascósporos transversalmente septados, 7–9 septos, 25–35 µm de comprimento e incolores. Química: reações negativas.

Obs.: Os espécimes coletados apresentam lirelas com pruína branca.

Graphis handelii Zahlbr. 1930

Talo crostoso e esbranquiçado. Lirelas erumpentes, com margem talina, irregularmente ramificadas e com carbonização lateral e inteira. Himênio aspergido e hialino. Discos expostos e não pruinosos. Ascósporos transversalmente septados 5–11 septos, 25–32 µm de comprimento e incolores. Química: talo KOH+ amarelo → vermelho (ácido norstíctico).

Graphis librata C. Knight 1884

Talo crostoso e esbranquiçado. Lirelas curtas, ramificadas, lateralmente carbonizadas e inteiras. Himênio não aspergido. Discos fechados lábios não pruinosos. Ascósporos transversalmente septados, 5–9 septos, 20–30 µm de comprimento e incolores. Química: talo KOH+ amarelo → vermelho (ácido norstíctico) e UV−.

Graphis lineola Ach. 1810

Talo crostoso e esbranquiçado. Lirelas erumpentes, com margem talina, lateralmente carbonizadas e inteiras. Disco fechado e lábio não pruinoso. Himênio aspergido. Ascósporos hialino, transversalmente septados, com 7–9 septos e com 20–32 µm de comprimento. Química: reações negativas.

Graphis pinicola Zahlbr. 1930

Talo crostoso e esbranquiçado. Lirelas erumpentes, curtas ou alongadas, irregularmente ramificadas, com margem talina, inteiras e lateralmente carbonizadas. Discos fechados e lábios raramente pruinosos. Himênio não aspergido. Ascósporos transversalmente septados, com 7 septos, com 25-35 µm de comprimento e incolores. Química: reações negativas.

Graphis plumierae Vain. 1915

Talo crostoso e esbranquiçado. Lirelas imersas, com margem talina, às vezes ramificadas, inteiras e com carbonização lateral. Discos fechados. Lábio com pruína branca. Himênio aspergido. Ascósporos incolores, transversalmente septados, 7 septos e 25 µm de comprimento. Química: talo KOH+ amarelo → vermelho (ácido norstíctico).

Graphis pyrrhocheiloides Zahlbr. 1923

Talo crostoso e esbranquiçado. Lirelas alongadas, irregularmente ramificadas, inteiras e lateralmente ramificadas. Discos expostos e com pruínas brancas. Himênio não aspergido. Ascósporos transversalmente septados, 7–9 septos, 25–35 µm de comprimento. Química: talo KOH+ amarelo → vermelho (ácido norstíctico) e UV−.

Graphis submarginata Lücking 2008

Talo crostoso e esbranquiçado. Lirelas erum-pentes, com margem talina, inteiras, irregularmente ramificadas e lateralmente carbonizadas. Discos expostos e com pruínas brancas. Himênio aspergido. Ascósporos transversalmente septados, 11 septos, 20–30 µm de comprimento e incolores. Química: reações negativas.

Gyalecta Ach. 1808

Talo crostoso, sem córtex e brancos. Apotécios presentes, sésseis, lecanorinos, margem da mesma cor do talo e com pequenas projeções, discos alaranjados ou bege-pálidos. Ascósporos mais comumente com septos transversais, 3–7 septos e de aproximadamente 10 µm de comprimento. Ascos com até 18 Ascósporos 8–48 por asco, elipsoides, 3–7 septos ou muriformes e incolores. Fotobionte trentepohlioide. Literatura: Torres et al.[10].

São conhecidas 75 espécies no mundo[28], sete no Brasil e seis no Mato Grosso do Sul[29]. Nos capões do Pantanal foi amostrada somente uma espécie.

Gyalecta nana Tuck. 1862

Talo crostoso, sem córtex e esbranquiçado. Apotécios sésseis, lecanorinos, com projeções na margem, discos alaranjados. Ascos com 16 Ascósporos. Ascósporos incolores, transversalmente septados com 2–3 septos. Química: reações negativas.

Heterodermia Trevis. 1868

Talo folioso a fruticoso, geralmente com lacínulas dicotomicamente ramificadas e arredondadas na porção terminal, às vezes voltadas para cima lembrando um talo fruticoso. Superfície superior corticada do tipo prosoplectenquimático. Superfície inferior esbranquiçada, bege ou preta, corticada ou com algumas espécies sem córtex inferior; quando sem córtex inferior pode apresentar pontos de pigmentação amarelos, laranjas, vermelhos ou violetas. Quando corticada apresenta rizinas simples. Sorédios e isídios às vezes presentes. Apotécios podem ser presentes, Ascósporos marrons, transversalmente septados com um septo. Fotobionte trebouxioide. Literatura: Aptroot et al.[28].

São conhecidas 120 espécies no mundo[28], 69 no Brasil e 17 no Mato Grosso do Sul[29]. Nos capões do Pantanal foi encontrada H. albicans.

Heterodermia albicans (Pers.) Swinscow e Krog 1976

Talo folioso, acinzentado e lacínulas dicotomicamente ramificadas. Superfície superior corticada do tipo prosoplectenquimático. Córtex inferior presente, esbranquiçado e com rizinas simples. Sorédios presentes e isídios ausentes. Apotécios ausentes. Química: talo KOH+ amarelo → vermelho.

Hyperphyscia Müll. Arg. 1894

Talo placoide, esquamuloso ou semelhante a um talo crostoso, marrom, cinza ou esverdeado quando molhado, bastante adpresso ao substrato, lacínulas aderidas ao substrato, ramificadas, estreitas, separadas ou com margem sobreposta. Pruínas ausentes ou presentes em grandes quantidades. Sorédios laminais ou no centro do talo. Isídios ausentes. Superfície inferior corticada, marrom ou preta. Algumas poucas rizinas. Apotécios lecanorinos, margem da mesma cor do talo e disso preto. Paráfises não ramificadas. Himênio não aspergido Fotobionte trebouxioide. Literatura: Aptroot et al.[28].

São conhecidas 120 espécies no mundo[28], 16 no Brasil e 12 no Mato Grosso do Sul[29]. Nos capões do Pantanal foram amostradas H. adglutinata e H. viridissima.

Chave para identificação das espécies de Hyperphyscia dos capões do Pantanal

1a Talo com sorédios Hyperphyscia adglutinata

1b Talo sem sorédios Hyperphyscia viridissima

Hyperphyscia adglutinata (Flörke) H. Mayrhofer e Poelt 1979

Talo placoide a esquamuloso, cinza ou esverdeado quando molhado, adpresso ao substrato e superfície inferior marrom ou preta. Lacínulas alongadas e estreitas. Pruínas presentes. Máculas ausentes. Sorédios presentes, laminais e farinosos. Isídios ausentes. Medula branca. Apotécios ausentes nos espécimes coletados. Química: não testada.

Hyperphyscia viridissima (Müll. Arg.) Scutari 1991

Talo corticado, acinzentado, preso ao substrato, lacínulas estreitas. Rizinas ausentes ou raras. Medula branca. Apotécios esparsos, lecanorinos, disco marrom-escuro, margem da mesma cor do talo. Ascósporos não visualizados. Química: não testada.

Julella Fabre 1879

Talo crostoso, ecorticado, branco ou levemente róseo, às vezes com protalo preto. Sorédios e isídios ausentes. Peritécios presentes, globosos, com clípeo preto e Ostíolos apicais. Paráfises septadas e anastomosadas. Ascósporos incolores, muriformes, com lúmen irregular. Fotobionte trentepohlioide. Literatura: Aptroot et al.[28].

São conhecidas 5 espécies no mundo[28], 4 no Brasil e 3 no Mato Grosso do Sul[29] Julella geminella (Nyl.) R.C. Harris, Julella sublactea (Nyl.) R.C. Harris, Julella vitrispora (Cooke e Harkn.) M.E. Barr. Nos capões do Pantanal foi amostrada J. vitrispora.

Julella vitrispora (Cooke e Harkn.) M.E. Barr 1986

Talo crostoso, ecorticado com protalo preto. Sorédios e isídios ausentes. Peritécios presentes, globosos, negros, com clípeo e ostíolos apicais. Ascósporos incolores, muriformes, 8 por asco e com 28 µm de comprimento por 8 µm de largura. Química: não testada.

Lecanora Ach. 1809

Talo crostoso, ecorticado ou corticado, areolado ou contínuo, cinza, verde-acinzentado ou esbranquiçado. Isídios ausentes. Sorédios raramente presente. Apotécios sésseis, lecanorinos, com hipotécio marrom ou hialino, pode conter cristais no excípulo talino e no epitécio, discos beges ou marrons, planos ou convexos, margem da mesma cor do talo, às vezes inconstantes. Ascósporos elipsoide simples e hialino. Fotobionte clorococoide. Literatura: Aptroot et al.[28].

São conhecidas 600 espécies no mundo[28], 85 no Brasil e 28 no Mato Grosso do Sul[29]. Nos capões do Pantanal foram amostradas três espécies de Lecanora.

Chave para identificação das espécies de Lecanora dos capões do Pantanal

1a Talo com sorédios Lecanora leproplaca

1b Talo sem sorédios 2

2a Disco do apotécio marrom, excípulo sem cristais Lecanora argentata

2b Disco do apotécio bege, excípulo com cristais Lecanora leprosa

Lecanora argentata (Ach.) Röhl. 1813

Talo crostoso, corticado e esbranquiçado. Isídios e sorédios ausentes. Apotécios lecanorinos, com discos marrons, côncavos, hipotécio hialino e epitécio marrom e insolúvel a KOH. Ascósporos simples, ovoides, incolores e com 12 µm de comprimento. Química: talo KOH+ amarelo.

Lecanora leproplaca Zahlbr. 1944

Talo crostoso, corticado, cinza e protalo ausente. Sorédios presentes e da mesma cor do talo. Isídios ausentes. Apotécios ausentes. Química: talo KOH+ amarelo.

Lecanora leprosa Fée 1825

Talo crostoso, corticado e verde-acinzentado. Sorédios e isídios ausentes. Apotécios com margem da mesma cor do talo, às vezes inconstantes, discos beges, hipotécio hialino e excípulo com cristais. Ascósporos incolores, simples, ovoides e com 10–12 µm de comprimento. Química: talo KOH+ amarelo.

Leptogium (Ach.) Gray 1821

Talo folioso, com lóbulos arredondados, quando úmido possui aspecto gelatinoso e de coloração escura ou acinzentada. Sorédios ausente. Isídios às vezes presente. Apotécios às vezes presentes, arredondados, subpedicelados, discos côncavos ou convexos e marrons. Margem da mesma cor do talo e pode apresentar cílios ou ornamentações. Fotobionte nostocoide. Literatura: Kitaura[36].

São conhecidas 59 no Brasil e 19 no Mato Grosso do Sul[29]. Nos capões do Pantanal foi amostrada L. austroamericanum

Leptogium austroamericanum (Malme) C.W. Dodge 1933

Talo folioso, cinza, cinza-esverdeado ou preto, lobos ascendentes e pouco irregulares. Superfície superior rugosa ficando lisa mais próximo a margem. Superfície inferior lisa ou ornamentada, ondulada e sem rizinas. Isídios granulares ou cilíndricos, ramificados ou simples. Apotécios não observados. Química: sem reações positivas.

Lithothelium Müll. Arg. 1885

Talo crostoso, ecorticado ou corticado, branco, verde-oliva ou quase imperceptível. Sorédios e isídios ausente. Peritécios presentes, globosos, não carbonizado, negros e com ostíolos apicais. Ascósporos incolores ou marrons, transversalmente septados ou submuriformes, lúmen geralmente arredondado. Fotobionte trentepohlioide. Literatura: Aptroot et al.[28].

São conhecidas 30 espécies no mundo[28], sete no Brasil e quatro no Mato Grosso do Sul[29]. Nos capões do Pantanal foi amostrada L. obtectum.

Lithothelium obtectum (Müll. Arg.) Aptroot 1991

Talo crostoso, corticado, esbranquiçado e às vezes quase imperceptível. Sorédios e isídios ausentes. Peritécios presentes, globosos, negros, sem clípeo e solitários. Ascósporos incolores, fusiformes, transversalmente septados, menores que 17 µm de comprimento. Química: não testada.

Mycoporum Flot. ex Nyl. 1855

Talo crostoso, branco e ecorticado. Peritécios sempre presentes, arredondados, negros e sem clípeo. Paráfises aspergidas, epitécio marrom escuro. Ascósporos incolores, clavados, com um septo espesso, 22–26 µm de comprimento por 5–7 µm de largura. Fotobionte trentepohlioide. Literatura: Aptroot et al.28.

São conhecidas 15 espécies no mundo[28], 8 no Brasil e cinco no Mato Grosso do Sul[29]. Nos capões do Pantanal foi amostrada M. lacteum.

Mycoporum lacteum (Ach.) R.C. Harris 1995

Talo esbranquiçado, crostoso e sem córtex. Peritécios sempre presentes, arredondados, marrom-escuros ou negros e clípeo ausente. Himênio aspergido. Ascósporos, claviformes, unisseptados, incolores 22–26 µm de comprimento por 5–7 µm de largura. Química: não testada.

Neoprotoparmelia Garima Singh, Lumbsch e I. Schmitt 2018

Talo crostoso, corticado, cinza e às vezes com protalo preto. Sorédios e isídios presentes em algumas espécies. Apotécios presentes, sésseis, discos marrom-claros ou escuros, planos ou côncavos, margem da mesma cor do talo e com algas. Ascósporos globosos a elipsoides, incolores, não septados ou com um pseudossepto e 16–64 por asco. Fotobionte clorococoide. Literatura: Aptroot et al.[28].

São conhecidas 15 espécies no mundo[28], 11 no Brasil e três no Mato Grosso do Sul[29] Neoprotoparmelia brasilisidiata Garima Singh, M. Cáceres e Aptroot, Neoprotoparmelia capitata (Lendemer) Garima Singh, Lumbsch e I. Schmitt e Neoprotoparmelia multifera (Nyl.) Garima Singh, Lumbsch e I. Schmitt. Nos capões do Pantanal foi amostrada N. sexdecimspora.

Neoprotoparmelia sexdecimspora L.A. Santos, M. Cáceres e Aptroot 2019

Talo crostoso, corticado, acinzentado. Sorédios e isídios ausentes. Apotécios presentes, sésseis, com formato irregular, discos marrons e levemente côncavos, margem da mesma cor do talo. Ascósporos incolores e ascos com 16 Ascósporos s. Química: medula UV + branca.

Opegrapha Humb. 1793

Talo crostoso, sem córtex, cinza, verde-acinzentado ou esbranquiçado. Isídios ausentes. Lirelas ramificadas, alongadas, irregulares, emergente ou séssil, discos negros às vezes com pruínas brancas, pouco expostos, margem preta e sem algas. Ascos cilíndricos. Ascósporos fusiformes ou clavados, transversalmente septados, com 3–29 µm de comprimento e hialino. Fotobionte trentepohlioide. Química: Talo raramente C+ vermelho e caso tenha pruína amarela KOH+ violeta. Literatura: Aptroot et al.[28].

São conhecidas 150 espécies no mundo[28], 52 no Brasil e 11 um no Mato Grosso do Sul[29]. Nos capões do Pantanal foram amostradas O. astraea e O. cylindrica.

Chave para identificação das espécies de Opegrapha dos capões do Pantanal

1a Disco das lirelas com pruína branca Opegrapha astraea

1b Disco das lirelas sem pruína Opegrapha cylindrica

Opegrapha astraea Tuck. 1866

Talo esbranquiçado. Isídios e sorédios ausentes. Lirelas ramificadas, irregulares, sésseis, lábio negro, disco com pruína branca. Ascósporos fusiformes, incolores, transversalmente septados, com 5–6 septos e com 25–27 µm de comprimento. Química: talo e lirelas KOH −, C − e KC −.

Opegrapha cylindrica Raddi 1820

Talo verde ou esbranquiçado e sem estruturas características. Lirelas negras, carbonização lateral, às vezes irregulares, sésseis, discos pouco aparentes ou completamente fechados. Ascósporos fusiformes, incolores, transversalmente septados, com 6–9 septos e com 35–50 µm de comprimento. Química: talo e lirelas KOH−, C− e KC−.

Parmotrema A. Massal. 1860

Talo folioso, acinzentado, lóbulos de ápice largos e arredondados e talo pouco aderido ao substrato geralmente aderido pela parte central. Cílios marginais presentes ou ausentes, negros, ramificados ou simples. Máculas ausentes ou presentes. Pústulas ausentes ou presentes. Medula branca podendo apresentar pigmentos. Sorédios ausentes ou presentes. Isídios ausentes ou presentes. Superfície inferior bege, marrom ou preto, geralmente mais escura ao centro e mais clara nas margens. Rizinas presentes, simples ou ramificadas e ausentes em uma ampla zona marginal. Apotécios presentes ou ausentes, cupuliformes, sésseis ou sub-pedunculados e margem lisa ou ciliada. Discos marrons, perfurados ou inteiros. Margem da mesma cor do talo e com algas. Ascósporos elipsoides e com até 30 µm de comprimento. Fotobionte trebouxioide. Literatura: Jungbluth[37].

São conhecidas aproximadamente 300 espécies no mundo[28], 184 no Brasil e 34 um no Mato Grosso do Sul[29]. Nos capões do Pantanal foi amostrada P. mesotropum.

Parmotrema mesotropum (Müll. Arg.) Hale 1974

Talo folioso, acinzentado, lóbulos de ápice largos e arredondados e talo pouco aderido ao substrato geralmente aderido pela parte central. Cílios marginais ausentes. Medula branca. Picnídios negros presentes e marginais. Sorédios e isídios ausentes. Parte central da superfície superior rugosa. Superfície inferior preta na região central e com rizinas, marrom ou bege e sem rizinas na parte marginal. Apotécios não vistos. Química: sem reações positivas.

Pertusaria DC. 1805

Talo crostoso, corticado, cinza, esverdeado, amarelado ou branco, as vezes cercado por um protalo preto. Sorédios e isídios podem estar presentes. Peritécios às vezes presentes, imersos ou raramente emergentes e com Ostíolos beges, amarelados ou brancos. Hipotécio hialino. Paráfises anastomosadas e Himênio não aspergido. Ascósporos 1–8 por asco, elipsoides, simples incolores ou raramente marrons. Fotobionte clorococoide. Literatura: Aptroot et al.[28].

São conhecidas 350 espécies no mundo[28], 75 no Brasil e sete no Mato Grosso do Sul[29]. Nos capões do Pantanal foi amostrada P. flavens.

Pertusaria flavens Nyl. 1869

Talo crostoso, corticado, cinza, esverdeado Sorédios e Isídios ausentes. Peritécios presentes, imersos e com ostíolos amarelados. Ascósporos elipsoides, incolores, simples e com 42–52 µm de comprimento Química: talo UV+ laranja.

Phaeographis Müll. Arg. 1882

Talo crostoso, corticado, branco, verde-acinzentado. Lirelas sésseis ou imersas, côncavas ou no mesmo nível do talo. Discos marrons ou negros e margem inconspícua, esbranquiçada ou da mesma cor do disco. Himênio aspergido ou não. Ascósporos 1–7 septos, incolores ou levemente marrons com 15–25 µm de comprimento. Fotobionte trentepohlioide. Literatura: Torres et al.10, Cáceres[38].

São conhecidas 210 espécies no mundo[28], 50 no Brasil e 12 no Mato Grosso do Sul[29]. Nos capões do Pantanal foram amostradas P. neotricosa e P. punctiformis.

Chave para identificação das espécies de Phaeographis dos capões do Pantanal

1a Talo verde-acinzentado; himênio não aspergido Phaeographis neotricosa

1b Talo esbranquiçado; himênio aspergido Phaeographis punctiformis

Phaeographis neotricosa Redinger 1935

Talo crostoso, corticado, verde-acinzentado. Apotécios lireliformes, côncavos, marrons ou esbranquiçados, margem inconspícua e esbranquiçada. Himênio não aspergido. Ascósporos transversalmente septados, quatro septos, com 20–25 µm de comprimento. Química: talo com reações negativas.

Phaeographis punctiformis (Eschw.) Müll. Arg. 1882

Talo crostoso, corticado, esbranquiçado. Apotécios lireliformes, sésseis, discos expostos, negros ou marrons, margem inconspícua, da mesma cor do disco. Himênio aspergido. Ascósporos com 15–25 µm de comprimento, incolores ou levemente marrons, 3–5 septos, lúmens lentiformes a arredondados. Química: talo raramente KOH+ amarelo −> vermelho. UV−.

Phyllopsora Müll. Arg. 1894

Talo esquamuloso, corticado, verde-acinzentado ou verde, lóbulos pouco presos ao substrato e às vezes com a margem dos esquamulos enegrecidas. Superfície inferior sem córtex, aracnoide e branca. Sorédios presente e isídios presentes. Apotécios às vezes presentes, discos marrons ou marrom-pálidos e margem sem algas. Ascósporos elipsoides, simples ou com um septo e incolores. Fotobionte clorococoide. Literatura: Aptroot et al.[28].

São conhecidas 50 espécies no mundo[28], 38 no Brasil e 16 no Mato Grosso do Sul[29]. Nos capões do Pantanal foi amostrada P. soralifera.

Phyllopsora soralifera Timdal 2008

Talo esquamuloso, verde-acinzentado, lóbulos pequenos e ramificados, margem dos esquamulos às vezes enegrecidas. Sorédios laminais e captados. Isídios ausentes. Córtex inferior ausente, aracnoide e branco. Apotécios e ascósporos não encontrados. Química: não testada.

Physcia (Schreb.) Michx. 1803

Talo folioso, cinza ou esbranquiçado, pode ser pouco aderido ao substrato. Lacínulas discretas, às vezes confluentes, podem apresentar ramificações, pruínas e máculas. Isídios raramente presentes. Sorédios pode estar presente. Superfície inferior presente, esbranquiçada, marrom-pálida, marrom ou preta. Rizinas presentes e simples. Fotobionte trebouxioide. Química: talo K+ −> amarelo. Literatura: Benatti e Marcelli[39]; Aptroot et al.[28].

Obs.: As espécies que ocorrem no Brasil apresentam talo KOH+ amarelo e superfície inferior escurecida[39].

São conhecidas 80 espécies no mundo[28], 29 no Brasil e 18 no Mato Grosso do Sul[29]. Nos capões do Pantanal foi amostrada P. microphylla.

Physcia microphylla Aptroot e M.F. Souza 2020

Talo folioso, verde-acinzentado, lacínulas menos aderidas ao substrato. Filídios presentes, em grande quantidade e não ramificados. Sem pruínas, sorédios ou isídios. Máculas presentes esparsas. Córtex inferior branco nas margens, marrom pálido a marrom escuro na direção do centro e com rizinas simples. Química: talo KOH+ amarelo.

Porina Müll. Arg. 1883

Talo crostoso, corticado, geralmente esverdeado ou acinzentado. Sorédios e isídios ausentes. Pústulas raramente presentes. Peritécios presentes, sésseis ou emergentes, sem carbonização e com pigmentação amarela, vermelha, marrom ou preta e recobertos pelo talo. Paráfises não ramificadas. Himênio não aspergido. Ascos cilíndricos. Ascósporos 8 por asco, fusiformes ou filiformes, transversalmente septados ou muriformes e incolores. Fotobionte trentepohlioide. Literatura: Sérusiaux et al.[40]; Cáceres et al.[41]; Aptroot et al.[28].

São conhecidas 350 espécies no mundo[28], 105 no Brasil e 28 no Mato Grosso do Sul[29]. Nos capões do Pantanal foram amostradas duas espécies.

Chave para identificação das espécies de Porina dos capões do Pantanal

1a Talo verde-oliva, com isídios Porina isidioambigua

1b Talo acinzentado, sem isídios Porina nucula

Porina isidioambigua M. Cáceres, M.W.O. Santos e Aptroot 2013

Talo crostoso, corticado e verde-oliva. Isídios presentes em grande quantidade e cilíndricos. Sorédios ausentes. Peritécios presentes, emergentes, recoberto pelo talo, com pigmentos preto e sem carbonização. Ascósporos fusiformes, incolores, transversalmente septados, com três septos e com 32–37 µm de comprimento. Química: não testada.

Porina nucula Ach. 1814

Talo crostoso, corticado, acinzentado e verrucoso. Sorédios e isídios ausentes. Peritécios presentes, sésseis, sem carbonização, com pigmentação amarelada e recoberto pelo talo. Paráfises não ramificadas. Himênio não aspergido. Ascósporos 8 por asco, fusiformes, transversalmente septados, com 7 septos e incolores. Química: não testada.

Pyrenula Ach, 1814

Talo crostoso, corticado ou sem córtex, verde-oliva, esbranquiçado ou marrom, com ou sem pseudocifelas. Peritécios presentes, sésseis a proeminentes, individuais ou agrupados em pseudoestromas, ostíolos apicais ou laterais. Sorédios ou isídios ausentes. Ascósporos com 2–3 septos ou muriformes. Fotobionte trenepohlioide. Literatura: Aptroot et al.[28].

São conhecidas 225 espécies no mundo[28], 129 no Brasil e 37 no Mato Grosso do Sul[29]. Nos capões do Pantanal foram amostradas 10 espécies.

Chave de identificação para as espécies de Pyrenula encontradas nos capões do Pantanal

1a Peritécios em pseudoestromas Pyrenula anomala

1b Peritécios sem pseudoestromas 2

2a Talo com pseudocifelas 3

2b Talo sem pseudocifelas 6

3a Himênio aspergido Pyrenula xanthoglobulifera

3b Himênio não aspergido 4

4a Ascósporos transversais Pyrenula quassiicola

4b Ascósporos muriformes 5

5a Ascósporos com 30 µm de comprimento Pyrenula leucostoma

5b Ascósporos com 67–107 µm de comprimento Pyrenula globifera

6a Himênio aspergido Pyrenula sublaevigata

6b Himênio não aspergido 7

7a Ascósporos transversais 8

7b Ascósporos muriformes Pyrenula confins

8a Ascósporos com 32–40 µm de comprimento Pyrenula punctella

8b Ascósporos com 40–45 µm de comprimento Pyrenula subducta

Pyrenula anomala (Ach.) Vain. 1915

Talo corticado, verde-oliva. Peritécios em pseudoestromas, proeminentes, com ostíolos apicais, marrons e circundados por uma camada esbranquiçada. Himênio não aspergido. Ascósporos com 3 septos transversais, com 20–22 µm de comprimento e marrons. Química: não testada.

Pyrenula confinis (Nyl.) R.C. Harris 1995

Talo corticado, verde-acinzentado. Peritécios cobertos pelo talo, individuais, com ostíolos apicais, negros ou marrons. Ascósporos marrons, muriformes, mais ou menos ovoides, com 18–22 µm de comprimento por 12 µm de largura. Química: talo UV+ amarelo.

Pyrenula globifera (Eschw.) Aptroot 2008

Talo corticado, verde-oliva e com pseudocifelas. Peritécios parcialmente cobertos pelo talo, individuais e com ostíolos apicais marrons ou negros. Himênio não aspergido. Ascósporos muriformes, marrons e com 67–107 µm de comprimento por 22 µm de largura. Química: talo UV−.

Pyrenula leucostoma Ach. 1814

Talo corticado, verde-oliva e com pseudocifelas. Peritécios individuais, cobertos pelo talo e com ostíolos apicais, marrons ou negros. Himênio não aspergido. Ascósporos muriformes, com 30 µm de comprimento e lúmen angular. Química: talo UV−.

Pyrenula punctella (Nyl.) Trevis. 1860

Talo corticado e verde-oliva. Peritécios negros, pouco proeminentes, individuais, com ostíolos apicais e claros e medindo menos que 0,7 mm de diâmetro. Ascósporos com 3 septos, incolores a marrom-claros e com 32–40 µm de comprimento. Himênio não aspergido. Química: talo UV−.

Pyrenula quassiicola Fée 1837

Talo corticado, verde-oliva ou verde-acinzentado e com pseudocifelas. Peritécios individuais, negros, arredondados menores que 0.7 mm de diâmetro. Ostíolos apicais e esbranquiçados. Ascósporos com 3 septos e com 25–37 µm de comprimento. Himênio não aspergido. Química: talo UV−.

Pyrenula subducta (Nyl.) Müll. Arg. 1884

Talo corticado, verde-oliva e sem pseudocifelas. Peritécios geralmentes individuais e raramente em grupos de dois, parcialmente cobertos pelo talo, menores que 0.7 mm diametro. Ostíolos apicais e claros. Ascósporos com três septos e com 40–45 µm de comprimento. Himênio não aspergido. Química: não testada. Obs.: talo geralmente enrugado.

Pyrenula sublaevigata (Patw. e Makhija) Upreti 1998

Talo corticado, esbranquiçado. Peritécios indi-viduais, proeminentes e ostíolos apicais. Himênio aspergido. Ascósporos muriformes e com 37 µm de comprimento. Química: talo UV−.

Pyrenula xanthoglobulifera Aptroot, Lücking e M. Cáceres 2013

Talo crostoso, corticado, com pseudocifelas, branco-amarelado ou branco-esverdeado. Peritécios cobertos pelo talo. Ostíolos marrom-escuros ou negros. Himênio aspergido. Ascósporos muriformes, marrons, com 105–125 µm de comprimento. Química: talo UV+ amarelo-ouro.

Obs.: Ascósporos grandes e marrons, podem ser notados mesmo ao estereoscópio.

Pyxine Fr. 1825

Talo folioso, acinzentado, pouco aderido ao substrato. Pruínas presentes. Máculas presentes. Isídios e sorédios podem estar presentes. Medula pode apresentar pigmentação. Superfície inferior com rizinas. Apotécios sésseis, discos negros, margem da mesma cor do talo tornando-se preta conforme a maturação do apotécio. Fotobionte trebouxioide. Literatura: Barbosa et al.[32], Aptroot et al.[28].

São conhecidas 60 espécies no mundo[28], 33 no Brasil e 24 no Mato Grosso do Sul[29]. Nos capões do Pantanal foi amostrada uma espécie. P. cocoës var. pallida.

Pyxine cocoës var. pallida (Sw.) Nyl. 1857

Talo folioso, cinza e pouco aderido ao substrato. Pruína presente. Isídios ausentes. Sorédios presentes e em pústulas. Medula branca. Rizinas presentes e simples. Apotécios com discos negros, margem inicialmente da cor do talo tornando-se negras conforme o amadurecimento do apotécio. Ascósporos fusiformes, unisseptados, marrons e medindo 17 µm de comprimento. Química: talo UV+ amarelo-ouro.

Ramboldia Kantvilas e Elix 1994

Talo crostoso, corticado, verde-acinzentado, cinza ou esbranquiçado. Sorédios raramente presente. Isídios ausentes. Apotécios presentes, sésseis, planos ou convexos, discos vermelhos, laranjas ou negros, margem da mesma cor do disco e sem algas. Himênio aspergido. Ascósporos elipsoides, simples e incolores. Fotobionte clorococoide. Química: Apotécio quando vermelho ou laranja KOH+ púrpura. Literatura: Aptroot et al.[28].

São conhecidas 25 espécies no mundo[28], quatro no Brasil e uma no Mato Grosso do Sul[29] Ramboldia russula (Ach.) Kalb, Lumbsch e Elix. Nos capões do Pantanal foi amostrada R. russula.

Ramboldia russula (Ach.) Kalb, Lumbsch e Elix 2008

Talo crostoso, esbranquiçado ou verde-acinzentado e corticado. Sorédios e isídios ausentes. Apotécios presentes, avermelhados, sésseis, convexos, margem indistinta dos discos e sem algas. Himênio aspergido. Ascósporos incolores, simples e com 4–7 µm de comprimento. Química: talo KOH−; Apotécio KOH+ violeta e UV+ amarelo.

Ramonia Stizenb. 1862

Talo crostoso, sem córtex, verde-acinzentado. Sorédios ausente. Isídios ausente. Apotécios presentes, côncavos, sésseis, com discos pálidos, margem crenada, da mesma cor do talo ou pálida e sem algas. Ascósporos elipsoides, incolores, simples, transversalmente septados ou muriformes. Fotobionte trentepohlioide. Literatura: Aptroot et al.[28].

São conhecidas 25 espécies no mundo[28], 8 no Brasil e cinco no Mato Grosso do Sul[29]. Nos capões do Pantanal foi amostrada R. valenzueliana.

Ramonia valenzueliana (Mont.) Stizenb. 1862

Talo crostoso, não corticado acinzentado ou esbranquiçado. Sorédios e isídios ausentes. Apotécio presente, séssil, côncavo, margem pálida crenada, disco amarelado. Mais de 20 ascósporos por asco. Ascósporos elipsoide, 15 µm de comprimento, incolores, unisseptados. Química: não testada.

Rinodina (Ach.) Gray 1821

Talo crostoso, corticado, contínuo ou areolado, esbranquiçado, cinza ou marrom, às vezes cercado por um protalo. Sorédios raramente presentes e quando presentes granulares. Isídios raramente presentes e cilíndricos. Apotécios presentes, emergentes ou sésseis, discos marrons ou negros, com pruínas e com margem cinza, marrom ou preta e sem algas. Excípulo internamente bege-pálido e externamente cinza ou marrom. Hipotécio hialino, marrom ou preto. Paráfises não ramificadas e Himênio raramente aspergido. Ascósporos elipsoides, transversalmente septados, com 1–3 septos, cinzas ou marrons e com septos engrossados. Fotobionte trebouxioide. Química: Talo pode ser KOH+ amarelo ou rosa, C+ vermelho e UV+ vermelho ou branco. Literatura: Aptroot et al.[28].

São conhecidas 200 espécies no mundo[28], 35 no Brasil e 12 no Mato Grosso do Sul[29]. Nos capões do Pantanal foi amostrada R. maculans.

Rinodina maculans (Kremp.) Müll. Arg. 1889

Talo crostoso, corticado, areolado, esbranquiçado e cinza ou marrom. Sorédios e isídios ausentes. Apotécios presentes, sésseis, discos marrons ou negros, margem da mesma cor do talo, pouco desenvolvida e sem algas. Ascósporos elipsoides, transversalmente septados, com 1 septo, menores que 17 µm de comprimento e marrons. Química: não testada.

Stirtonia A.L. Sm. 1926

Talo crostoso, não corticado, verde-acinzentado. Sorédios e isídios ausentes. Apotécios presentes, arredondados, imersos no talo, com um único asco presente, às vezes em grupos organizados em linha. Ascos globosos. Ascósporos clavados ou elipsoides, transversalmente septados e incolores. Fotobionte trentepohlioide. Química: Talo às vezes C+ vermelho ou UV+ amarelo. Literatura: Aptroot et al.[28].

São conhecidas 20 espécies no mundo[28], 11 no Brasil seis no Mato Grosso do Sul[29]. Nos capões do Pantanal foi amostrada S. nivea.

Stirtonia nivea Xavier-Leite, M. Cáceres e Aptroot 2014

Talo crostoso, ecorticado, acinzentado e com protalo esbranquiçado. Sorédios e isídios ausentes. Apotécios arredondados imersos no talo, organizados em linha, esbranquiçados e com um único asco presente. Asco globoso. Ascósporos clavados a elipsoides, com 55–67 µm de comprimento, 4 septos e incolores. Química: reações negativas.

Synarthonia Müll. Arg. 1891

Talo crostoso, não corticado, cinza-esverdeado ou esbranquiçado. Apotécios presentes, alongados, ramificados, irregulares, com pruína e discos marrons. Ascósporos transversalmente septados, 3–5 septos ou submuriformes. Fotobionte trentepohlioide. Literatura: Aptroot et al.[29].

São conhecidas 23 espécies no mundo[28], seis no Brasil e quatro no Mato Grosso do Sul[29]. Nos capões do Pantanal foi amostrada S. inconspicua.

Synarthonia inconspicua (Stirt.) Van den Broeck e Ertz 2018

Talo crostoso, não corticado, cinza-esverdeado ou esbranquiçado. Apotécios presentes em pseudoestroma, alongados, ramificados, irregulares, com pruínas brancas nas bordas dos apotécios e com discos marrons. Ascósporos com três septos, incolores, com aproximadamente 17 µm de comprimento. Química: apotécios levemente UV+ amarelos.

Synarthothelium Sparrius 2009

Talo crostoso, não corticado, branco ou acinzentado. Sorédios e isídios ausentes. Apotécios agregados em grupos, inserido em pseudoestromas, lineares ou estrelados, levemente acima do talo, discos marrom-claros ou beges. Ascósporos hialino, clavados ou elipsoides, transversalmente septados 4–7 septos ou submuriformes. Fotobionte trentepohlioide. Literatura: Sparrius[42], Aptroot et al.[28].

São conhecidas 2 espécies no mundo[28], uma no Brasil e uma no Mato Grosso do Sul Synarthothelium cerebriforme Sparrius. Nos capões do Pantanal foi amostrada S. cerebriforme.

Synarthothelium cerebriforme Sparrius 2009

Talo crostoso, corticado, esbranquiçado ou bege-pálido e com protalo preto no entorno do talo. Ascomas lireliformes, inseridos em pseudoestromas cerebriformes, discos marrons ou beges e com margem inconspícua. Hipotécio vermelho. Paráfises ramificadas e anastomosadas. Ascos clavados ou globosos. Ascósporos elipsoides, incolores, medindo 55–v70 µm de comprimento, transversalmente septados com 6–7 septos e levemente curvados. Química: himênio I+ azul.

Traponora Aptroot 1997

Talo crostoso, ecorticado, acinzentado ou esbranquiçado. Sorédios e isídios ausentes. Apotécios presentes, marrons ou negros, emergentes, margem da mesma cor do talo, dentadas ou lisas. Fotobionte clorococoide. Literatura: Aptroot[43], Aptroot et al.[28].

São conhecidas cinco espécies no mundo[28], três no Brasil e três no Mato Grosso do Sul[29] Traponora asterella Aptroot, Traponora fusca Aptroot e Traponora globosa Aptroot. Nos capões do Pantanal foi amostrada T. globosa.

Traponora globosa Aptroot 2010

Talo crostoso, cinza e corticado. Sorédios e isídios ausentes. Apotécios marrons ou negros, margem da mesma cor do talo e lisa. Ascósporos simples, incolores, ovoides e com 10–15 µm de comprimento por 7 µm de largura. Química: reações negativas.

Trypethelium Spreng. 1804

Talo crostoso, corticado, verde-acinzentado ou esbranquiçado. Peritécios negros, imersos em pseudoestromas com pigmentos amarelados; a coloração amarelada dessa estrutura pode ser visualizada externamente e/ou internamente. Ostíolos apicais, negros ou marrons. Ascos cilíndricos ou clavados. Ascósporos incolores, transversalmente septados, com 10–13 septos, com 45–60 µm de altura e com lúmen lenticular ou elipsoide. Fotobionte trentepohlioide. Química: Pseudoestroma UV+ laranja, KOH+ violeta ou vermelho. Literatura: Luangsuphabool et al.[44]; Torres et al.[10]; Aptroot, Lücking[45].

São conhecidas 20 espécies no mundo[28], 15 no Brasil e 14 no Mato Grosso do Sul[29]. Nos capões do Pantanal foi amostrada T. eluteriae.

Trypethelium eluteriae Spreng. 1804

Talo crostoso, corticado, verde-acinzentado ou esbranquiçado. Peritécios imersos em pseudoestromas amareladas. Ostíolos apicais, marrons ou negros. Ascósporos com 45–60 µm de comprimento, transversalmente septados, com 10–13 septos, lúmen lenticular ou elipsoide. Química: talo UV−; Pseudoestroma UV+ laranja e K+ violeta ou vermelho.

Obs.: A espécie de Trypethelium eluteriae apresenta variação na coloração do pseudoestroma, por vezes, o pigmento amarelo não é tão evidente na parte externa da estrutura. Em alguns trabalhos a reação UV é descrita como negativa, em outros, positiva e laranja. A reação à KOH pode apresentar coloração violeta ou avermelhada. Os espécimes coletados no Pantanal possuem características bastante parecidas com as citadas em Luangsuphabool et al.[44].

Discussão

Das 165 espécies e infra-espécies do estudo realizado por Canêz et al.[11] apenas 13 são citados no presente trabalho (Quadro 3). No estudo de Fleig e Riquelme[46], no qual amostraram uma área de cerrado, próxima a região do Miranda-Abobral, foram amostradas 72 espécies de liquens. Dessas, apenas oito espécies foram encontradas nos capões (Quadro 3). O maior número de espécies encontrados nesses exemplos são de hábito folioso. Porém, é importante ressaltar que essa observação levou em consideração apenas o número de espécies e seus hábitos e não a abundância de cada uma delas. Já o presente estudo mostrou que as comunidades liquênicas dos capões são majoritariamente formadas por liquens crostosos (Figura 4). Esse fato pode ter explicação em fatores ecológicos da região, tendo em vista que as comunidades liquências são fortemente influenciadas por eles[47][48]. Além disso, 71 novas espécies são reportadas para o Pantanal.

Agradecimentos

Esse trabalho foi realizado em virtude da oportunidade oferecida pelo Professor Geraldo Alves Damasceno Junior, que dirige o Programa de Pesquisas Ecológicas de Longa Duração (PELD) no Pantanal. Graças a ele, os fungos liquenizados foram incluídos no escopo do Programa. Agradecemos a estrutura e apoio logístico da Universidade Federal de Mato Grosso do Sul, assim como os motoristas e funcionários da Base de Estudos do Pantanal. Contamos com financiamento do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) e da Fundação de Apoio ao Desenvolvimento do Ensino, Ciência e Tecnologia do Estado de Mato Grosso do Sul (FUNDECT).

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Figura 1 – (A) Localização do Pantanal na América do Sul; (B) Limites do bioma e locais de coleta; Imagem de satélite dos pontos de coleta.

Figura 2 – Vista externa de um capão.

Figura 3 – Vista do interior de um capão.

Figura 4 – Curva de abundância das espécies coletadas.

Quadro 1 – Quadro com os caracteres dos espécimes de Graphis coletados no Pantanal. IR = irregularmente ramificadas; R = ramificadas; SR = sem ramificações.

Espécies	Lirelas	Himênio	Disco	Pruína	Reação Química
Graphis caesiella	IR	Não aspergido	Fechado	Presentes	KOH+ amarelo→vermelho
G. cincta	R	Aspergido	Fechado	Ausentes	KOH+ amarelo→vermelho
G. crebra	IR	Aspergido	Aberto	Presentes	KOH+ amarelo→vermelho
G. handelii	IR	Aspergido	Aberto	Ausentes	KOH+ amarelo→vermelho
G. lineola	SR	Aspergido	Fechado	Ausentes	Negativas
G. plumierae	SR	Aspergido	Fechado	Presentes	KOH+ amarelo→vermelho
G. submarginata	R	Aspergido	Aberto	Presentes	Negativas
G. furcata	SR	Não aspergido	Fechado	Raras	Negativas
G. librata	R	Não aspergido	Fechado	Ausentes	KOH+ amarelo→vermelho
G. pinicola	IR	Não aspergido	Fechado	Raras	Negativas
G. pyrrhocheiloides	R	Não aspergido	Aberto	Presentes	KOH+ amarelo→vermelho

Quadro 2 – Quadro com os caracteres dos espécimes de Pyrenula coletados no Pantanal. Pc = Pseudocifelas; Pe = Pseudoestroma; *Comprimento dos esporos.

Espécies	Pc.	Pe.	Himênio	Ascósporo	Esporos*
Pyrenula anomala	Ausente	Presente	Não aspergido	Transversal	20–22 µm
P. confinis	Ausente	Ausente	Não aspergido	Muriforme	18–22 µm
P. punctella	Ausente	Ausente	Não aspergido	Transversal	32–40 µm
P. subducta	Ausente	Ausente	Não aspergido	Transversal	40–45 µm
P. sublaevigata	Ausente	Ausente	Aspergido	Muriforme	37 µm
P. globifera	Presente	Ausente	Não aspergido	Muriforme	67–107 µm
P. leucostoma	Presente	Ausente	Não aspergido	Muriforme	30 µm
P. quassiicola	Presente	Ausente	Não aspergido	Transversal	25–37 µm
P. xanthoglobulifera	Presente	Ausente	Aspergido	Muriforme	105–125 µm

Quadro 3 – Espécies encontradas neste trabalho e nos levantamentos citados acima.

Pantanal (Canêz et al.[11])	Cerrado (Fleig & Riquelme[45])
Chrysothrix xanthina	Buellia curatellae
Alyxoria varia	Caloplaca holocarpa
Opegrapha astraea	Dirinaria applanata
Pyrenula anomala	Glyphis cicatricosa
Pyrenula xanthoglobulifera	Lecidea russula
Buellia curatellae	Parmotrema mesotropum
Dirinaria confluens	Trypethelium eluteriae
Dirinaria papillulifera
Pyxine cocoes
Hyperphyscia adglutinata
Parmotrema mesotropum
Ramboldia russula
Leptogium austroamericanum